WWW.NET.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Интернет ресурсы
 

Pages:   || 2 | 3 |

«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КАРСТОВЫХ БОЛОТ ЗОНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ) ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное учреждение наук

и

Институт лесоведения Российской академии наук

На правах рукописи

ЗАЦАРИННАЯ Дина Владимировна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

КАРСТОВЫХ БОЛОТ ЗОНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

(НА ПРИМЕРЕ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.02.08 – экология

Диссертация

на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук А.А. Сирин Москва – 2015 Содержание Введение ………………………………………………………………….. 4 Глава 1. Карстовые болота: состояние проблемы Специфика карстовых болот ……………………………….

1.1. 9 История исследований карстовых болот …………………..

1.2. 14 Изучение болот Тульской области ………………………… 1.3. 20 Глава 2. Объекты и методы исследований Объекты исследования ……………………………………...

2.1. 25 Методы исследований ……………………………………… 2.2. 31 Глава 3. Природные условия и особенности формирования карстовых болот Тульской области Природные условия Тульской области …………………… 3.1. 35 Особенности болотообразовательного процесса на 3.2.

территории Тульской области ……………………………... 42 Особенности формирования и распространения 3.3.



карстовых болот на территории Тульской области ……… 46 Глава 4. Разнообразие растительности карстовых болот Тульской области Классификация растительности болот Тульской области...

4.1. 51 Ординационный анализ растительности болот Тульской 4.2.

области ………………………………………………………. 56 Характеристика растительности карстовых болот ………..

4.3. 60 Выводы ………………………………………………………..

4.4. 83 Глава 5. Влияние факторов среды на характер и распределение растительности карстовых болот зоны широколиственных лесов (на примере комплексов у пос. Озерный, Кочаки, Ясная Поляна) Характеристика растительн

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Торфяные болота – одни из наиболее распространенных экосистем в нашей стране (Вомперский и др., 1994, 2005).

При этом значение болотных экосистем в сохранении биологического разнообразия, регулировании многих процессов и выполнении других значимых для природы и человека функций является важной не только при их доминирующих позициях в ландшафте. Не менее существенную роль играют болота и за пределами их массового распространения. Например, в зоне широколиственных лесов, несмотря на небольшие размеры и общую площадь, они представляют нечастые в этих условиях влажные местообитания, сохранившиеся среди обширных пространств интенсивно освоенных хозяйственной деятельностью человека. Однако их значение здесь недооценено, в том числе и по причине недостаточной изученности.

Торфяные болота отличает многоуровенная пространственная неоднородность. Экологические условия и, как следствие, растительный покров, могут варьировать в широком спектре даже в пределах отдельно взятого болота. В тоже время накопление органического вещества ведет к росту залежи и последовательному изменению экологических условий.

Особенно явно это для болот, формирующихся в карстовых воронках. Их относительная, по сравнению с другими болотными экосистемами, «молодость», широкий спектр экологических условий и сравнительно высокая скорость болотообразовательных процессов создает благоприятные условия изучения взаимосвязи экологических условий и растительности для болот в целом. Поэтому их изучение имеет как научное, так и природоохранное значение.

Цель работы – выявить разнообразие растительности карстовых болот, расположенных в зоне широколиственных лесов Европейской России и оценить влияние комплекса экологических факторов на состав и структуру их растительного покрова.

Задачи исследования.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

выявить распространение и структурные особенности карстовых болот;

изучить разнообразие растительности карстовых болот;

выявить влияние водно-минерального питания на структурнофункциональные особенности растительного покрова карстовых болот;

оценить влияние экологических особенностей карстовых болот на состав и структуру растительного покрова;

определить значение карстовых болот для сохранения биологического разнообразия региона и предложить возможные меры их охраны.

Защищаемые положения.

1. Карстовые болота зоны широколиственных лесов, несмотря на небольшие размеры, характеризуются высоким фитоценотическим разнообразием.

2. Ведущими факторами, определяющими фитоценотическое разнообразие карстовых болот Тульской области, являются особенности водно-минерального питания (динамика уровня болотных вод, рН и общая минерализация) и структура торфяных залежей, которые определяются локальными гидрогеологическими особенностями, гипсометрическим положением и глубиной карстовых воронок.

3. Растительность карстовых болот со сплошной залежью достаточно однородна и представлена евтрофными сообществами, относящимися к формациям древесного и травяного типов.

4. Растительность карстовых болот со сплавинной торфяной залежью характеризуется наличием разнообразных евтрофных, мезо- и олиготрофных ценозов, принадлежащих формациям древесного, травяного, травяномохового и мохового типов.

Научная новизна. Проведены комплексные исследования, отражающие взаимосвязь экологических условий с разнообразием растительности карстовых болот зоны широколиственных лесов (Тульская область). Впервые на карстовых болотах с разной структурой торфяных отложений организованы и проведены стационарные режимные наблюдения, позволившие выявить гидролого-геохимические особенности данных экосистем. Дана оценка разнообразия растительности карстовых болот, разработана классификация болотной растительности, составлены картосхемы растительного покрова болот модельных объектов. Показано значение сохранения карстовых болот.

Практическая значимость. Данные о структуре растительного покрова болот, представленные в виде крупномасштабных карт, массив данных, полученных в ходе режимных наблюдений за гидрологическими и гидрохимическими характеристиками в различных растительных сообществах, являются важной основой дальнейшего мониторинга состояния и уровня антропогенного воздействия на болотные экосистемы. Понимание взаимосвязи высокого фитоценотического и ландшафтного разнообразия карстовых болот с условиями окружающей среды позволяет более обосновано и эффективно решать вопросы их рационального использования, включая охрану.

В ходе выполнения диссертации был собран гербарий сосудистых растений и сфагновых мхов, переданный в фонды Тульского областного краеведческого музея, часть образцов представлена в экспозиции. Материалы диссертации были использованы при создании передвижной выставки «Болото – мир особый», предназначенной для просвещения населения и повышения его экологической культуры.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на следующих конференциях, семинарах: VIII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге, 2004; «Мониторинг и оценка состояния растительного мира», Беларусь, 2008; «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны», Тула 2008; Третье всероссийское совещание по торфяным болотам с международным участием, Москва – Тверь, 2010; «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы», Санкт-Петербург, 2011; IV Всероссийской школаконференция «Актуальные проблемы геоботаники», Уфа, 2012;

Международный семинар, посвященный вопросам планирования деятельности эколого-просветительских водно-болотных центров, Москва, Калужская обл. Парк птиц, 2013; XIII Съезд Русского ботанического общества, Тольятти, 2013; «Тульские засеки: история, современность, будущее», Тула, 2013.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 24 работы, в том числе 3 в журналах из списка ВАК.

Личный вклад автора. Автором были составлены карты распространения карстовых болот района исследований и схемы расположения модельных объектов, проведена их нивелировка.





Сделаны геоботанические описания модельных болот, выполнено картирование растительного покрова модельных болот, составлены схемы, отражающие структуру растительных сообществ модельных объектов, организованы сезонные гидрологические и гидрохимические наблюдения в различных фитоценозах. Большая часть геоботанических описаний для анализа разнообразия растительного покрова болот Тульской области была любезно предоставлена Е.М. Волковой. Интерпретация, статистическая обработка, анализ и представление материалов принадлежат автору.

Работа выполнена в Лаборатории лесного болотоведения ФГБУН Институт лесоведения Российской академии наук, в том числе при выполнении проектов по Программам фундаментальных исследований

Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и «Живая природа:

современное состояние и проблемы развития»».

Структура и объем диссертационной работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений. Она изложена на 150 страницах без учета приложений. Основная часть содержит 21 рисунок, 12 таблиц. Список литературы включает 226 источников, в т.ч. 25 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю А.А. Сирину, глубоко благодарна Е.М. Волковой (Тульский государственный университет) за многолетнюю поддержку, руководство в проведении исследований и помощь при обработке материалов, Т.К.

Юрковской (БИН РАН) и С.М. Новикову (ГГИ) за ценные консультации, О.В. Чередниченко (МГУ им. Ломоносова) за помощь в работе и освоении программы PCord, А.Ф. Лакомову и С.В. Зацаринному (Тульский областной краеведческий музей) за помощь в организации полевых исследований;

руководству Тульского областного краеведческого музея за понимание и содействие в проведении работы.

Глава 1. Карстовые болота: состояние проблемы

Специфика карстовых болот 1.1.

Болота являются особыми природными объектами, специфика которых наиболее точно, на наш взгляд, была сформулирована Р.И. Аболиным (1914,

1928) как закономерно складывающийся и «живущий» географический ландшафт, основными признаками которого являются обильное увлажнение, специфичная гидрофильная растительность, а также болотный тип почвообразования (торфообразование). Дальнейшее развитие это представление получило в трудах В.Н. Сукачева (1926 цит. по Сукачев, 1973), Н.И. Пьявченко (1945, 1963, 1980), К.Е. Иванова (1953, 1957, 1975), И.Д. Богдановской-Гиенэф (1969) и других российских ученых.

Большинство научных направлений и отраслей использует закрепленное ГОСТом (Гидрология …, 1973) определение болота как «природное образование, занимающее часть земной поверхности и представляющее отложения торфа, насыщенные водой и покрытые специфической растительностью». Однако в ряде случаев, например в ботанике, наличие торфа не является обязательным атрибутом понятия болота (Ниценко, 1967, Денисенков, 2000), и для исключения семантических разночтений было предложено использование термина «торфяное болото» (Основные …, 2003) и ставшего уже привычным. Ему соответствуют англоязычные термины «peatland» применительно к местности, естественным образом занятой специфическими отложениями мертвого органического материала (торфа) (Joosten, Clarke 2002), и «mire», для которого дополнительно необходимо присутствие повышенного увлажнения и специфической растительности (Parish et al. 2008).

Болота – одни из наиболее представленных на территории России экосистем. Они занимают более 8% (Вомперский и др. 1994, 1999, 2005, 2011, Торфяные болота …, 2001), а вместе с мелкооторфованными заболоченными землями (мощность торфа менее 30 см), с которыми они экологически близки и от которых пространственно трудноотделимы, более 1/5 территории страны (Вомперский и др., 1994, 2005, 2011). Россия представляет более трети болот мира (Global Peatland Database), и благодаря, разнообразию географических условий, широкий спектр их природного разнообразия (Вомперский и др. 2005, 2011). При этом вклад болот в сохранение биологического разнообразия важен как в условиях их доминирующих ландшафтообразующих позиций в таежной зоне и лесотундре, так и в случае, когда они являются достаточно редкими влажными местообитаниями, например в зоне широколиственных лесов и в более южных регионах (Экосистемы …, 2004, Assessment …, 2008).

Общим для болот является особая структурно-функциональная целостность, широкий спектр природного разнообразия, многоуровневая пространственная неоднородность. Избыток влаги способствует появлению болотных растений и препятствует разложению их остатков, которые формируют торф, обеспечивающий среду обитания этих растений и, в свою очередь, поддерживающий баланс влаги в маловодные периоды: торф способен удерживать влагу, в десятки раз превышающую вес скелетной части торфа. Пространственная неоднородность разного уровня – отличительная особенность большинства болот, а элементы мозаики разного масштаба могут обладать разными экологическими свойствами. Болота отличаются особыми чертами биологического разнообразия на генетическом, видовом, экосистемном и ландшафтном уровнях, часто являются наиболее сохранившимися участками территории, стациями и убежищами биологических видов (Минаева, Сирин, 2011).

Многообразие болот способствовало возникновению различных подходов и к их классификации. Известно разделение болот по растительному покрову, положению в рельефе, условиям водного и минерального питания, структуре поверхности, химизму среды и пр.

(Вомперский и др. 2005). Для регионов, находящихся за пределами массового распространения болот, в зоне неустойчивого увлажнения наиболее актуальными и информативными являются геоморфологические классификации. Они основаны на различиях болот по положению в рельефе, форме ложа, которые определяют условия водного и минерального питания, а соответственно влияют на формирование растительности, типа и свойств торфяной залежи (Тюремнов, Виноградова, 1953, Пьявченко, 1958, Хмелев, 1980).

Болота, сформированные в карстовых формах рельефа, изучаются на протяжении длительного времени. Одним из первых определений, связанных с такими болотами, является термин торфяные месторождения провальных воронок, принадлежащий С. Н. Тюремнову и Е. А. Виноградовой (1953).

Под провальными воронками подразумеваются воронки круглой или эллиптической формы глубиной 5–10 м при диаметре 50–100 м, возникшие в результате карстовых процессов. На наш взгляд это определение в настоящее время нельзя считать удачным. Во-первых, понятие «торфяное месторождение» неравнозначно понятию «болото» (Пьявченко, 1963;

Торфяные болота…, 2001). Во-вторых, термин «провальные», в данном случае несколько ограничен.

Карст – химическое выщелачивание, т.е. растворение с удалением (выносом) растворенного вещества горных пород. Этот процесс может протекать как на дневной поверхности, так и на различной глубине (покрытый карст). Одними из наиболее распространенных форм рельефа, образующиеся в результате карстовых процессов, являются воронки и котловины. Известный географ, карстовед Н.А. Гвоздецкий выделял три основных генетических типа карстовых воронок: коррозионные (поверхностное выщелачивание), провальные, коррозионно-суффозионные, при этом отмечая, что существуют различные переходные типы (Гвоздецкий, 1950, 1954, 1988). Представляется, что четко определить генезис воронок, которые впоследствии подверглись процессу заболачивания, достаточно затруднительно. Дополнительно могут сказываться региональные особенности карстовых процессов, а также различный возраст воронок.

Н.И. Пьявченко (1958) при классификации торфяников Русской лесостепи выделял котловинный вариант торфяников. При этом к котловинам автор относил не только карстовые, но и блюдцеобразные суффозионные понижения с мощностью торфа в среднем 2–2,5 м (Пьявченко, 1958).

Термин «карстовые болота» впервые употребил К.Ф. Хмелев (1985), применительно к болотам, которые возникают в результате растворения и механического разрушения пород под действием подземных вод. Таким образом, данное определение включает в себя болота, сформированные в карстовых и суффозионных воронках, в формировании которых главную роль играют подземные воды. Размеры таких болот варьируют от 50 до 300 м в диаметре (Хмелев, 1985). На наш взгляд такое объединение оправдано, поскольку при образовании подобных форм рельефа карстовые процессы практически всегда сопровождаются суффозией. Однако в дальнейшем применительно к болотам, сформированных в карстовых формах рельефа, преимущественно воронках и котловинах, мы будем для упрощения использовать термин «карстовые болота».

Карстовые болота характеризуются округлой, овальной или более сложной (в случае слияния множества воронок) формой, небольшими размерами от 15 до 300 м в диаметре, различной глубиной от 3 до 15 м.

Мощность торфяной залежи варьирует от 40 см до 9 м, а ее структура может быть различной: сплошной или сплавинной. Такие болота могут располагаться одиночно, но нередко формируют комплексы по несколько десятков болот на гектар (Волкова, 2011а; Volkova, 2010).

Данных по распространению карстовых болот не так много. На данный момент отсутствует обобщенная картосхема, характеризующая представленность карстовых болот в мире. Косвенно судить о распространении этих объектов можно по карте распространения карстовых озер мира (рис. 1), а также по региональным данным о нахождении карстовых болот.

Рис. 1. Географическое распространение карстовых озер мира (Ахмедова, 2011) Имеющаяся информация свидетельствует о том, что карстовые болота можно встретить в различных природных зонах, материках и странах, поскольку их формирование зависит, в первую очередь, от наличия соответствующих форм рельефа, а также от комплекса геологических, гидрологических и других факторов.

В пределах Европейской России такие болота наиболее известны в Центральном Черноземье (Орловская, Липецкая, Белгородская, Воронежская, Тамбовской, Курская области) (Сукачев, 1906; Пьявченко, 1953, 1958;

Хмелев, 1970, 1975, 1985; Камышев, 1972; Боч, Мазинг, 1973). Кроме этого, они были отмечены в Архангельской (Кирюшкин, 1967, 1980), Владимирской (Тюремнов, 1976), Ивановской (Гребенщикова, 1939), Тульской (Крубер, 1900), Брянской (Федотов, 2011), Пензенской (Доктуровский, 1924; Козулин, 1931; Пьявченко, 1958) областях, а также в Татарстане (Баранов, Оспопрививателев, 1938; Баранов, 1947), Башкирии (Варсанофьева, 1915;

Брадис, 1951), Мордовии (Пьявченко, 1958; Гришуткин и др., 2013) и других регионах.

За пределами нашей страны карстовые болота описаны в Эстонии и на севере Литвы, где имеется карстовый участок (2 тыс. воронок на 20 км2) (Тюремнов и др., 1959; Тамошайтис, 1964, 1978; Тюремнов, 1976), на границе современной Польши, Украины и Белоруссии (Tymrakiewicz, 1935;

Dobrovolski, et al., 2010), северо-востоке Германии (Gaudig et al., 2006), а также в ряде штатов США (O’Driscoll et al., 1996, 2003; Booth et al., 2004;

Mouser et al., 2005; Ireland, Booth, 2012).

История исследований карстовых болот 1.2.

До 20-х годов ХХ века карстовые болота лишь в редких случаях являлись непосредственными объектами изучения. При этом в силу специфики генезиса, характеристик растительного покрова они интересовали ученых различных направлений. Информацию, касающуюся таких болот можно обнаружить в работах геологов (Крубер, 1900), ботаников (Кожевников, Цингер, 1880; Korshinsky, 1898), гидрологов (Козменко, 1912 а,

б) и исследователей других направлений.

По мере развития болотоведения в России, появляются работы, направленные на более детальное изучение болот. Несмотря на это публикаций, посвященных непосредственно изучению болот, сформированных в карстовых воронках, немного, хотя они охватывают различные направления исследования. Известны работы, характеризующие особенности растительного покрова карстовых болот (Баранов, Оспопрививателев, 1938), а также стратиграфию и генезис заболоченных карстовых воронок (Рождественский, 1912; Гребенщикова, 1939). Некоторые из них имели продолжение, в частности, в 1947 году вышла работа В.И.

Баранова «Болота и торфяники Татарии», где автор достаточно подробно описывает болота, сформированные в карстовых воронках неподалеку от Зеленодольска и Дербышек (Баранов, 1947).

Следующий этап в изучении карстовых болот, на наш взгляд, связан с появлением геоморфологической классификации С.Н. Тюремнова и Е.А.

Виноградовой (1953). Именно они первыми показали специфику карстовых болот, выделив их в особую группу торфяных месторождений «иного залегания». В дальнейшем многие исследователи опирались в своих работах именно на эту классификацию (Минкина, 1960; Рубцов, 1967, 1974).

Другие сведения, так или иначе связанные с карстовыми болотами, можно обнаружить в работах, посвященных характеристике болот отдельных регионов Европейской части России и некоторых республик бывшего СССР.

Рассмотрим наиболее крупные работы, посвященные этой теме.

Одной из наиболее значимых является работа Н.И. Пьявченко (1958). В ней приведена классификационная схема торфяников Русской лесостепи, учитывающая не только характер растительного покрова и торфяной залежи, но и условия водно-минерального питания и положение в рельефе. В данной работе дается достаточно подробная характеристика котловинных торфяников, относящихся к группам надпойменных террас и водоразделов.

Отмечено, что растительный покров котловинных торфяников надпойменных террас, находящихся на начальных стадиях развития, отличается травяными, травяно-моховыми, гипновыми группировками. Для развитых торфяников террасных котловин характерны формации травяномоховых болот и лесных надпойменных болот. Первая формация представлена сфагново-осоковой и осоково-вейниковой группами ассоциаций. В состав формации лесных болот входят березово-травяная, березово-сфагновая, сосново-сфагновая группы ассоциаций. По составу торфяной залежи котловинные торфяники чаще всего относятся к низинному типу, реже – к переходному и смешанному. Н.И.Пьявченко (1958) рассматривает две схемы заболачивания влажных котловин. Согласно первой схеме начальной стадией является травяная (кочкарно-осоковая), ее сменяет корневищно-осоковая с гипновыми мхами. В дальнейшем по мере обеднения залежи питательными веществами происходит переход к сфагновой стадии, а затем к пушицевой. По второй схеме развития заболачивание начинается с лесной растительности, что маркируют лесо-топяные торфа. По мере нарастания торфа и обеднения среды торфяники переходят в сфагновую стадию, которая сменяется пушицево- или сфагново-лесной (Пьявченко, 1958).

Согласно Н.И. Пьявченко (1958), котловинный вариант водораздельных торфяников характеризуется разнообразным растительным покровом, представленным осоковой, осоково-гипновой, осоково-ивовой, осоковосфагновой, шейхцериево-сфагновой, политрихово-сфагновой, пушицевосфагновой, березово-сфагновой, группами ассоциаций, а также формациями лесных переходных и верховых болот. Схема развития котловинного варианта водораздельных торфяников сходна с предыдущими – начальным этапам соответствуют травяные и травяно-древесная стадии, сменяющиесяся сфагновой или древесно-сфагновой, а затем происходит переход к пушицевой стадии. Следует отметить, что переход к пушицевой и пушицеволесной стадиям автор связывает не с естественным ходом развития, а с пожарами, считая их одним из основных факторов, определяющим направление развития котловинных торфяников Русской лесостепи (Пьявченко, 1958).

В работе «Торфяные болота Башкирии» Е.М. Брадис (1951) описывает несколько карстовых болот. Растительный покров их представлен ассоциациями осоковой и осоково-моховой формаций. Торфяная залежь характеризуется сфагновым, гипновым, осоково-сфагновым, вахтовогипновым, осоковым, пушицево-осоковым евтрофными видами торфа.

На основе этих данных при типологии болот Башкирии Е.М. Брадис (1951) выделяет отдельный тип: эвтрофный карстовый осоково-гипново-сфагновый с гипновой и эвтрофной сфагновой залежью, что подчеркивает своеобразие данных объектов. Отмечается, что болота карстовых воронок очень характерны для исследуемого региона и являются особой разновидностью водораздельно-котловинных болот. В связи с этим, при торфяно-болотном районировании Е.М. Брадис (1951) были выделены два района, в которых встречаются карстовые болота: 1) лесной район с преобладанием небольших евтрофных пойменных и карстовых болот; 2) левобережный лесостепной и степной район маленьких евтрофных торфяников (Брадис, 1951).

Заслуживает внимания статья Ц.И. Минкиной (1960), в которой на основе материалов «Торфяного фонда» была проведена типизация торфяников небольших размеров. Отдельную группу заняли «карстовые торфянички». Автор отмечает небольшие размеры таких «торфяничков» и значительную глубину, иногда превышающую 14 м (Долгое-Помарское в Марийской АССР), а также различия в генезисе, обусловленные заболачиванием провальных озер и провальных воронок. Большая часть торфяничков, сформированных в карстовых озерах, относится к верховому типу. Их торфяная залежь сложена, главным образом, сфагновым низкозольным торфом и часто «покоится на погребенном слое воды» или имеет водные прослойки. Торфяники, образовавшиеся в «карстовых воронках», являются низинными. Строение торфяных залежей таких болот более разнообразно (Минкина, 1960). В работе приводится стратиграфия торфяного месторождения Киреиха Владимирской области. Особое внимание в работе уделено промышленному использованию таких торфяников.

Ю.С. Тамошайтис в генетической классификации болотных лож Литовской ССР (1964) выделяет группу лож, сформированную деятельностью подземных вод, разделяющуюся на две подгруппы суффозионную и карстовую. Основой для такого выделения видимо стала статья, посвященная карстовым болотам Литвы (Тюремнов и др. 1959).

Немалый интерес представляет работа В.Н. Кирюшкина «Формирование и развитие болотных систем» (1980), где приводится морфогенетическая классификация болот для Северо-запада России, разработанная Е.А.

Галкиной (1959) и ее учениками. Основной единицей классификации является болотное урочище. По характеру впадины, в которой протекает болотообразовательный процесс, урочища объединяют в классы. Для лесной зоны Европейской части СССР В.Н.Кирюшкиным (1980) было выделено 8 классов, одним из которых являются карстовые воронки. Такие воронки приурочены к закарстованным флювиогляциальным и пологоволнистым ледниковым равнинам и представляют собой замкнутые бессточные впадины округлой формы. На ранних стадиях заболачивания процесс питания осуществляется за счет грунтовых вод, по мере прироста торфяных отложений питание переходит к смешанному типу. Для таких болот характерен периферически-олиготрофный ход развития. Районирование, выполненное В.Н.Кирюшкиным (1980) для северо-восточной части Архангельской области, основывалось на приуроченности морфогенетических классов болотных урочищ и их систем к определенным геолого-геоморфологическим условиям. Карстовые болота исследуемой территории выделяются в отдельный район болотных урочищ класса карстовых воронок пологоволнистой ледниковой равнины, а также подрайон болотных урочищ и систем класса карстовых воронок волнистой флювиогляциальной равнины, относящийся к району простых болотных систем пологих склонов, единичных урочищ класса сточных котловин и логов пологоволнистой флювиогляциальной равнины.

Согласно В.Н.Кирюшкину (1980) карстовые болота имеют небольшие размеры (0,2 – 1 га), при объединении их в системы площадь возрастает (50 – 200 га). В растительном покрове урочищ преобладают крупноосоковогипновые группировки с ровным или кочковатым микрорельефом. Торфяная залежь низинного типа, сложена в основном осоковым, осоково-гипновым, гипновым и осоково-сфагновым видами торфа, реже встречаются древесноосоковые и древесно-сфагновые торфа. Мощность торфяной залежи варьирует от 0,5 до 5 м. На болотных системах формируются олиготрофные сосново-кустарничково-сфагновые группировки с кочковатым микрорельефом. Верхняя часть торфяной залежи (от поверхности до 2 м) сложена фускум-торфом, ниже залегают гипновый или сфагновый переходные торфа, которые, в случае более глубоких воронок, могут подстилаться осоковыми и гипновыми торфами низинного типа.

Интересна работа W. Tymrakiewicz (1935), в которой автор подробно освещает способы заболачивания карстовых воронок, характерных для пограничной территории между Польшей, Украиной и Белоруссией. Кроме этого для Украины можно выделить ряд работ (Зеров, 1938; Брадис, Бачурина, 1969; Кузьмичев, 1974), посвященных геоморфологической классификации болот, в каждой из которых авторы выделяют карстовые болота в особую группу.

Еще одним примером региональных классификаций может служить классификация болотных экосистем лесостепной и степной зон Европейской части России К.Ф. Хмелева (1975). Карстовые болота выделяются им в отдельный тип, входящий в группу типов болот надпойменных террас и водоразделов. Питание таких болот, по мнению автора, осуществлялось за счет водоносных горизонтов мезозоя (аптский и мергельно-меловой водоносный горизонты), что обуславливает евтрофную стадию развития и низинный тип торфяной залежи. Тем не менее, автор отмечает возможность перехода к мезотрофной стадии по мере нарастания торфяных отложений и снижения в питании доли грунтовых вод (Хмелев, 1985).

В последнее время вновь возник интерес к карстовым болотам, о чем свидетельствуют работы, посвященные характеристике растительности болот отдельных регионов (Благовещенский, 2006; Гришуткин и др. 2013) либо непосредственно болотам данного типа (Мартыненко, 2012; Мартыненко и др., 2012).

Специфичность и редкость болот, сформированных в карстовых котловинах, отмечена и в работах зарубежных болотоведов. Особые условия, обуславливающие специфичную растительность, отмечают украинские исследователи (Конищук, 2013; Соловей, 2013). Некоторые статьи посвящены формированию болот в карстовых воронках, которое может протекать по-разному – «bottom up» (снизу вверх) и «top down» (сверху вниз) (Gaudig et al., 2006). Кроме этого, имеются работы, отражающие гидрологические (O’Driscoll et al., 1996, 2003 и др.) и гидрохимические (Dobrovolski et al., 2010) особенности таких болот. Антропогенное влияние на эти экосистемы отражено в работе A. W. Ireland, R. K. Booth (2012).

Изучение болот Тульской области 1.3.

Длительное время изучение болот на территории Тульской области не носило планомерного характера, что в целом характеризует регионы с низкой заболоченностью (Торфяные болота…, 2001). Работ, непосредственно посвященных болотам, было очень немного. Большей частью эти экосистемы были попутными объектами исследования, хотя первые упоминания о болотах можно найти еще в работах второй половины XIX века.

Одной из первых научных работ, такого рода является статья геолога Г.В. Абиха, вышедшая в 1854 г. Он первый частично описал одну из наиболее крупных систем карстовых провалов (система у пос. Озерный), составил подробный план этого объекта, указав на нем 13 провалов, часть из которых были заболоченными (Abich, 1854).

В 1880 вышел «Очерк флоры Тульской губернии» Д.А. Кожевникова и В.Я. Цингера. Это первая полная сводка флоры губернии. Помимо списка растений, очерк содержит главу «Замечания о распределении растений в Тульской губернии», часть которой посвящена торфяным болотам. Авторы отмечали низкую заболоченность губернии в целом и особенно юговосточной ее части. В работе подчеркивается своеобразие болот, образованных в карстовых провалах, путем сравнения флор торфяных болот лесной и степной зон на примере карстовых Тульско-крапивенских болот и пойменного болота близ Бело-озера в Епифанском уезде. Известными в то время были болота «в Тульском и отчасти Крапивенском уездах; в Епифанском уезде близ с. Бело-озеро; в Богородицком уезде, около с.

Никитского» (Кожевников, Цингер, 1880).

На карте распространения болот Европейской России, составленной А.Фоминым в 1897 г. через Тульскую губернию проходит южная граница распространения Oxycoccus palustris, а также обозначена группа болот в восточной части губернии (вероятно Быковские). Описаний болот губернии в данном труде не приводится (Фомин, 1898).

В 1900 году выходит статья А.А. Крубера «О карстовых явлениях в России». Значительная ее часть посвящена карстовым провалам Тульской губернии, многие из которых являлись заболоченными. Автор упоминает о крупнейших карстовых комплексах у д. Марковщино (система у д. Быковка) и с. Дедилова, а также комплексы в Тульских засеках (современные Одоевский, Щекинский, Ленинский районы Тульской области). В работе также дается краткое описание растительности карстовых болот. Автор отмечает уникальность карстовых болот как мест сохранения в лесостепи флоры присущей моховым болотам северного типа (Крубер, 1900).

Следующей и наиболее подробной из всех работ является статья Н.В.

Рождественского «Фалдинские и Тихвинские провалы» 1912 года. Она полностью посвящена карстовым болотам, расположенным недалеко от Тулы (системы у пос. Озерный и у д. Фалдино). Н.В.Рождественскому удалось охарактеризовать растительный покров, указать размеры и глубины провалов, а также промерить для некоторых болот температуру воды под сплавиной, причем на разных глубинах (у дна и на поверхности). Автор дает классификацию провалов по характеру увлажнения, указывает на различные типы питания – атмосферное и грунтовое (Рождественский, 1912).

Другой значительной работой, в которой описываются болота Тульской области, является труд В.В. Розена «Список растений, найденных в Тульской губернии до 1916 года». Большее внимание он уделяет именно карстовым болотам. Опираясь на уже известные работы, В.В.Розен кратко описывает процессы карстообразования и заболачивания. Впервые среди тульских исследователей он говорит о необходимости проведения более подробных изысканий, касающихся болот, в частности, наблюдений за приростом сфагновых мхов и скорости торфонакопления (Розен, 1916).

Имеется ряд флористических исследований (Цингер, 1893; Флеров, 1908; Серебровский, 1915; Арсеньев, 1928), в которых приводятся находки новых видов для губернии. А.К. Скворцов в 1949 году описывает растительный покров Лупишкинского болота, с выделением поясов растительности, сформированных вокруг карстовых озер Бездонное и Бездонье.

В рамках составления конспекта флоры сосудистых растений Тульской области некоторые болота были обследованы И.С Шереметьевой (1999).

Упоминания о болотах можно также найти в работах лесоводов, поскольку значительная часть карстовых болот приурочена к Тульским засекам. Более или менее регулярное изучение природы и хозяйства засек началось в начале ХХ века. Геоботаник Г.Н. Высоцкий в 1904 году впервые попытался выделить в массиве засек типы леса. Основываясь на топографическом положении, характеристике почвенного и растительного покрова, он выделил пять типов леса, одним из которых был калужницевоосоковый лозняко-березняк на заторфованных карстовых провалах (Высоцкий, 1906).

Исследованием типов леса в засеках также занимались: В.Н. Штурм (1909), Н.А. Голосов (1937), П.П. Кожевников (1939), И.П. Пряхин (1960), И.Л. Гольдин (1971). Для выделения типов леса эти ученые использовали различные критерии, однако все они рассматривали лес на карстовых болотах, выделяя его в интразональный тип.

При проведении лесоустройства по Тульским засекам была принята классификация П.П. Кожевникова, изложенная им в работе «Дубовые леса лесостепи» (1939). В 1957 году для Тульских дубрав были установлены шесть коренных типов леса, одним из которых является березняк сфагновопушицевый. Лесоводы дают характеристику этому типу леса, в которой кратко описывается растительный покров с указанием бонитета доминирующих древесных пород, указывается тип почв, характер увлажнения. Очень ценным является составление схематического картирования типов леса в пределах территории заповедника Тульские засеки, где выделены «лесные насаждения на карстовых заболоченных образованиях» (Пряхин, 1960).

Некоторые сведения о распространении карстовых болот были получены при работе Тульской гидрологической экспедиции под руководством А.С. Козменко (1912 а, б; 1953).

Кроме разнонаправленных научных работ, информацию о болотах можно найти также в материалах, касающихся ведения хозяйственной деятельности в Тульской области. Приведенные ниже данные охватывают болота области в целом, т.к. отдельно о карстовых болотах подобных сведений найти не удалось. Торфоразработки частными лицами на территории Тульской губернии были известны еще с 80-х гг. XIX века.

Работы велись бесконтрольно, и только после 1920 года становятся организованными, направленными на решение двух главных задач:

обеспечения топливом крестьянского населения, главным образом в малолесистых районах, а также промышленных и государственных учреждений.

Промышленные разработки велись специальной организацией – Губторфом, которая после трех лет работы была ликвидирована в связи с малой эффективностью. Разработки проводились ручной резкой, применение других способов не было возможным из-за высокой себестоимости и сложных топографических условий (склоны, узкие лощины и овраги). С 1920 по 1923 гг. было добыто 77410 м3, а в 1924 – более 20 тонн воздушно-сухого торфа (Советское и хозяйственное…, 1924; Долинино-Иванский, 1926, 1927;

Домнин, 1926; Отчет…, 1925-1926; Предварительные итоги…, 1926).

Согласно статистико-экономическим отчетам за 1929 год, площадь торфяных болот в отдельных районах составляла: Одоевский – 0,58 га; Воловский – 10 га; Веневский – 63,8 га; Епифанский 1499,7 га (Статистико-экономические отчеты, 1929 а, б, в, г; Свергун, 1961; Круль, 1985).

В 1985–1986 гг. по результатам работы ПГО «Торфгеология»

Центральной геологоразведочной экспедиции, производившей детальные поиски торфяных месторождений, была составлена схематическая карта торфяного фонда Тульской области. На карте обозначео 107 торфяных месторождений. Согласно их паспортам, было выяснено, что 11 месторождений залегают в карстовых котловинах.

С 2001 года Е.М. Волковой совместно со студентами ТГПУ им. Л.Н.

Толстого начаты исследования болотных экосистем, носящие комплексный характер (Волкова, 2007б). Основными направлениями этих исследований стали: – изучение разнообразия и распространения карстовых болот (Волкова и др., 2004, Вислогузова и др., 2010 и др.); – оценка роли болот в сохранении редких видов растений и животных (Волкова, 2007, Волкова, 2011б); – возникновение и развитие различных типов болот (Волкова, 2008б, Волкова, 2011а); – растительность болот Тульской области (Smagin, Volkova, 2012;

Смагин, Волкова, 2012); – химические свойства торфов (Мельников и др., 2010); – микробиологическая характеристика торфов (Головченко, Волкова, 2006; Волкова и др., 2010); – оценка роли болот в эмиссии и поглощении диоксида углерода (Румянцева, Волкова, 2004; Ольчев и др. 2012).

Представленный обзор не может претендовать на абсолютную полноту.

Однако основные работы, касающиеся карстовых болот Тульской области, здесь приведены. Можно сделать вывод, что, несмотря на значительный объем информации о болотах, накопленный за последнее десятилетие, «белых пятен» остается много. В наибольшей степени это относится к экологическим особенностям болот, сформированным в карстовых формах рельефа.

Глава 2. Объекты и методы исследования Объекты исследования 2.

1.

На территории Тульской области в настоящее время известно более 200 карстовых болот общей площадью около 100 га (рис. 2). Это составляет всего 6,25% от площади всех болот области (более 1600 га) (Волкова и др., 2003).

Рис. 2. Распространение болот в Тульской области.

Характерной особенностью карстовых болот Тульской области являются малые размеры (30–100 м в диаметре), округлая или более сложная форма (в случае слияния нескольких заболоченных воронок) и значительная глубина (до 10–15 м). Карстовые болота Тульской области расположены в зоне широколиственных лесов (Зоны и типы поясности России…, 1999). Они приурочены к водоразделам и их склонам, где могут располагаться комплексами (от 2 до 50 болот в каждом) и одиночно (Зацаринная, Волкова, 2012а). Благодаря неоднородности природных условий, болота этого типа различаются по характеру растительного покрова, структуре и типу торфяных залежей, а также по генезису (Волкова и др., 2003, Волкова, 2011а). Согласно имеющимся общим сведениям о карстовых болотах преобладают болота с евтрофной растительностью (74%), на мезотрофные приходится около 25%, олиготрофные болота встречаются крайне редко (1%).

Для детального изучения карстовых болот нами были выбраны модельные болота, различающиеся по генезису, растительности, структуре торфяных отложений, и находящиеся на различных стадиях болотообразовательного процесса. Данные объекты расположены в трех комплексах: у пос. Озерный, у д. Кочаки и музея-заповедника «Ясная Поляна» (рис. 3, 4).

Комплекс у пос. Озерный расположен в 12 км к югу от Тулы (Рис. 3) состоит из 37 карстовых котловин, 24 из которых являются заболоченными.

Окружающая территория покрыта широколиственным лесом с преобладанием Quercus robur, Tilia cordata, Fraxinus excelsior (Проект…, 1998-1999; Вислогузова, Волкова, 2008; Зацаринная и др., 2012а, б). Способ заболачивания данных болот различается (Волкова, Моисеева, 2006), однако в настоящее время их торфяные отложения представлены сплавинами, мощность которых варьирует от 0,4 до 2,5 м. Сформировавшийся на сплавинах растительный покров разнообразен и отражает стадию развития каждого болота (Волкова, Моисеева, 2006).

Болото 1, находится на начальной стадии образования сплавины.

Площадь болота 0,05 га, глубина воронки 7 м (рис. 3). Растительный покров сформирован на 40 см сплавине, состоящей из древесного опада (преимущественно клена и ясеня, произрастающих на минеральном берегу) и остатков некоторых трав: хвоща, белокрыльника, злаков и зеленых мхов (Волкова, Моисеева, 2006) (Приложение 1). Поверхность болота находится на 4 м ниже уровня минерального берега и имеет плоскую форму (Зацаринная и др. 2012).

Рис. 3. Схема комплекса карстовых болот у пос. Озерный. Цифрами (1, 2, 3, 4, 5, 6) обозначены модельные болота.

Болота 2, 3, 4 сформировались в небольших по площади (около 0,2 га), но глубоких (7 – 8 м) карстовых провалах (рис. 3). Мощность сплавины здесь варьирует от 30 – 40 см с краев до 2 м в ее центральной части, где она образована травяным или травяно-сфагновым низинными видами торфа (Волкова, Моисеева, 2006) (Приложение 1). Поверхность болот ровная, однако, растительность здесь более разнообразна по сравнению с предыдущим объектом. Возраст нижней части сплавины болота 4 (глубина 2

м) составляет 833 (±60)*года (*- калиброванный возраст) (Волкова, 2011а).

Болота 5 и 6 (рис. 3) образовались за счет объединения нескольких карстовых котловин общей торфяной залежью. Глубина воронок варьирует от 3 м до 10 м и более, а сплавины сложены как низинными, так и переходными видами торфа (Приложение 1). Болото 6 имеет площадь более 1 га и состоит из двух различных по генезису частей. В одной заболачивание шло по суходольному пути, в другой – через образование сплавины. Эти различия в генезисе нашли отражение в современном растительном покрове болота, представленном как евтрофными так и мезотрофными ценозами (Волкова, Моисеева, 2006; Зацаринная и др. 2012). Возраст сплавины болота 6 на глубине 2 м (нижняя часть сплавины) составляет 865 (±62)* лет (Волкова, 2011а).

Комплекс болот у д. Кочаки представляет собой цепочку из 4-х карстовых болот (рис. 4А, болота 7, 8, 9, 10), расположенных в 15 км к ЮЮЗ от г. Тулы.

Рис. 4. Схемы комплекса болот; А – комплекс болот у д. Кочаки, Б – болота музея-заповедника «Ясная Поляна»; 7, 8, 9, 10, 11, 12 – модельные болота.

Окружающая территория представлена антропогенно нарушенными участками. Северная часть комплекса примыкает к д. Ясная Поляна, с юга и востока болота ограничены лесопосадками, а также участком автодороги «Тула – Щекино», с запада – кладбищем «Кочаки». По данным ближайшей гидрорежимной скважины у д. Кочаки Щекинского района (примерно 3 км к ЮВ от изучаемых болот) средний за 1988-2008 гг., уровень грунтовых вод составляет 1,5 м.

Исследуемые болота отличаются относительно крупными размерами (до нескольких гектаров). Торфяная залежь представлена сплавиной мощностью от 1 до 2,5 м, сложенной переходными и низинными видами торфа (за исключением болота 9) (Приложение 2). Особенностью является то, что отделившиеся части сплавины образуют «зависшие» в воде слои сильно обводненного торфа (Волкова, Бурдыкина, 2006). В современном растительном покрове этих болот мезотрофные фитоценозы занимают более значительные площади, чем на болотах у пос. Озерный. Микрорельеф центральных частей представлен либо коврами, либо кочками и мочажинами, соотношение которых может варьировать.

Помимо сплавинных карстовых болот, нами были обследованы 3 болота, характеризующиеся сплошной торфяной залежью. Одно из них находится в составе комплекса у д. Кочаки (рис. 4 А, болото 9), 2 других расположены на территории музея-заповедника «Ясная Поляна» (рис. 4 Б). Окружающая территория представляет собой дубово-липовый лес, возобновившийся естественным путем после рубки 1870 г. (Волкова, 2004).

Болото 9 – характеризуется евтрофным растительным покровом, сформированном на торфяной залежи мощность 5,5 м (Волкова, 2004) (Приложение 2).

Болото 11 – «Источек» сформировано в карстовой воронке площадью 0, 16 га. Максимальная глубина в ненарушенной части болота 3,2 м. Торфяная залежь низинного типа (Приложение 2). Современный растительный покров достаточно однороден и представлен евтрофными фитоценозами (Волкова, 2004).

Болото 12 – «Арковский верх» площадью 0,03 га образовано в нижней части склона водораздела вблизи оврага Арковский верх. Глубина торфяной залежи 4,3 м, она сложена низинными видами торфа (Приложение 2).

Благодаря геоморфологическому положению, которое обуславливает интенсивный поверхностный сток с окружающих территорий, болото сильно обводнено. Растительной покров представлен сообществами евтрофного типа (Волкова, 2004).

Работы, направленные на исследование карстовых болот, велись нами в двух основных направлениях.

Первое направление представляет собой сбор основных сведений о болоте (комплексе). Под руководством Е.М. Волковой проводились работы, включающие определение местоположения, количества заболоченных карстовых воронок, их размеров, глубин, характера подстилающих пород, описание растительного покрова, характеристику торфяной залежи (определение ботанического состава торфов проводилось Е.М. Волковой).

Второе направление предусматривает комплексное изучение карстовых болот на примере модельных комплексов у пос. Озерный, Кочаки и Ясная Поляна и включает в себя картирование растительности модельных болот, режимные гидролого-гидрохимические наблюдения.

В работе использовались результаты полевых и камеральных исследований автора, полученные в разные годы (2004–2012 гг.).

Картографирование растительного покрова произведено для всех болот, входящих в модельные комплексы. Режимные наблюдения за уровнями и химическими характеристиками болотных вод проводились в различных растительных сообществах (папоротниковом, травяно-гипновом, черноольхово-травяном, березово-камышовом, березово-вахтово-сфагновых (Sphagnum squarrosum, S. riparium, S, centrale), березово-сфагновом, березово-пушицево-сфагновом, осоково-кустарничково-сфагновом, осоковоочеретниково-сфагновом, тростниково-кустарничково-сфагновом и кустарничково-сфагновом), сформированных на модельных болотах. Период исследований составил 3 вегетационных сезона (2006–2008 гг.) для болот у пос. Озерный; и 2 сезона (2009–2010 гг.) для болот у д. Кочаки и Ясная Поляна.

Методы исследований 2.2.

Геоботанические описания растительного покрова болот проводили по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, 1964; Программа и методика…, 1974). Пробные площади закладывали в пределах однородных участков растительности. Размеры пробных площадей в основном составляли 55 м, что связано с малыми площадями, занимаемыми растительными сообществами (специфика карстовых болот). Выполнено около 150 геоботанических описаний. Из них 60 проведены на болотах комплекса у пос.

Озерный. Кроме этого, анализировались описания, любезно предоставленные Е.М. Волковой. На основании проведенных и имеющихся описаний, выявляли особенности распределения растительных сообществ на болотах.

Кроме этого проводили подробную зарисовку элементов микрорельефа.

Картирование растительного покрова проводилось с помощью площадной глазомерной съемки (Полевая геоботаника, 1972).

Топографической основой стала схема расположения карстовых болот в комплексе, выполненная нами ранее. Каждое карстовое болото разбивалось на квадраты размером 1010 м, внутри которых велось картирование растительности. Автором проведено крупномасштабное картографирование растительности для модельных болот.

В ходе проведения описаний для облесенных болот отмечали состав древостоя, средние и максимальные высоты и диаметр всех пород деревьев, сомкнутость крон. На некоторых модельных болотах было проведено картирование древостоя с определением высоты, диаметра стволов на уровне груди, и высоты прикрепления кроны деревьев, а также определение возраста древостоя. Определение последнего параметра производили путем подсчета годичных колец на кернах, отобранных с помощью бура, визуально и с использованием бинокуляра (21 проба).

Для кустарникового яруса и подроста отмечали состав, высоту и проективное покрытие видов. Для травяного и мохового ярусов растительности определяли видовой состав, проективное покрытие для всех видов сосудистых растений, листостебельных и сфагновых мхов. При явно выраженном микрорельефе, описания составлялись отдельно для каждого элемента (крупные кочки, мочажины). Растения, определение которых было затруднительно в поле, гербаризировали и определяли позже с помощью определителей в лабораторных условиях (Губанов и др., 1995; Маевский, 2006; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968).

Названия сосудистых растений приводятся в работе в соответствии со сводкой Черепанова С.К. (1995), мхов – Игнатова М.С. и Афониной О.М. (1992).

Изучение торфяной залежи проходило по следующей схеме: через каждые 10 м производили зондирование торфяной залежи с целью выявления максимальной глубины и рельефа минерального дна болота. В точке с наиболее мощной торфяной залежью производили послойный отбор образцов торфа с целью изучения степени разложения и ботанического состава. Кроме этого выявляли тип подстилающей породы (глины, суглинки, супеси, песок). Зондирование торфа проводилось при помощи ручных буров конструкций Инсторфа.

Для измерения уровня болотных вод (УБВ) относительно поверхности болота в торфяную залежь по обычной методике (Вомперский и др., 1988, Наставление…, 1990) были установлены трубки PVC диаметром 5 см, длиной от 60 см до 1 м, перфорированные по всей длине. Нижние отверстия трубок были закрыты деревянными пробками, предохраняющими от заполнения торфом, а сверху устья скважин закрывались пластиковыми крышками для защиты от осадков и мусора. Трубки были установлены на участках болот с различным растительным покровом. Верхние части трубок были занивелированы относительно репера, расположенного на минеральном берегу. При измерении уровня болотных вод за нулевую отметку принимали поверхность болота - уровень сомкнутых головок сфагновых мхов, а при отсутствии сомкнутого мохового яруса – уплотненную поверхность, образованную переплетенными корневищами растений и торфом. Измерения проводили при помощи шара-поплавка, привязанного к толстой проволоке (Дубах, 1944). При измерении уровня воды в воронке (на молодых сплавинных болотах, где окраинные части представляют собой свободную воду) использовался репер, расположенный на минеральном берегу. В периоды значительной водности велись гидрометрические наблюдения за стоком на временных водотоках, соединяющих некоторые из изучаемых болот. Для определения расходов воды измеряли: ширина, глубина и скорость потока. Наблюдения за УБВ и УВ на изучаемых болотах проводились с частотой один раз в три дня. В периоды весеннего снеготаяния и летне-осенних дождей измерения проводили чаще (Вислогузова, 2007;

Вислогузова, 2008).

Для измерения рН и электропроводности, как базовых показателей гидрохимической обстановки корнеобитаемого горизонта сплавины, в торфяную залежь были установлены трубки аналогичные используемым для измерения УБВ. При выборе места постановки трубок учитывались различия в растительном покрове, который является наиболее явным индикатором гидрохимических условий. Отбор проб воды производился при помощи черпака с ручкой. Общая минерализация и рН болотных и озерных вод измерялись pH-метр-кондуктометром Combo «Hanna». Частота наблюдения составила 2 раза в месяц. Кроме выявления динамики указанных гидрохимических показателей в корнеобитаемом горизонте на различных участках болот фиксировали также их изменение с глубиной по профилю торфяной залежи. Для этого торфяным буром ТБГ–1 производили отбор образцов торфа через каждые 25 см. Поровую воду из полученных образцов торфа выжимали и подвергали экспресс-анализу pH-метр-кондуктометром (Вислогузова и др., 2008).

По данным геоботанических описаний, гидрологических и гидрохимических были составлены таблицы в MS Excel, которые использовались в ходе дальнейшего анализа и при классификации растительности. Классификацию растительных сообществ проводили на основании эколого-фитоценотического подхода (Цинзерлинг, 1938). В ходе эмпирического анализа вся совокупность описаний растительных сообществ была разделена на 2 больших блока. Критерием для такого разделения служили наличие древесного яруса и его характеристики (высота, сомкнутость крон). К первому блоку относятся лесные сообщества, ко второму – травяные, травяно-моховые и моховые. В дальнейшем внутри каждого блока нами были выделены таксоны различного ранга, наименьшим из которых является ассоциация. Для уточнения этого разделения мы провели кластерный анализ имеющихся описаний (программный модуль «Graphs») (Новаковский, 2004). Для определения степени сходства между описаниями был выбран коэффициент Съеренсена-Чекановского (Новаковский, 2004). В результате анализа для каждого блока были построены дендрограммы.

Ординацию геоботанических описаний на основе бестрендового анализа соответствия – DCA (Hill, 1979) проводили с использованием программы РСORD for Windows v. 4.01. В качестве исходных данных для ординации использовали проективные покрытия видов (%) древесного, травянокустарничкового и мохового ярусов.

Для модельных объектов (болота у пос. Озерный, д. Кочаки, Ясная Поляна) была проведена ординация с учетом определенных экологических характеристик. Для этого нами, на основе измеренных данных, была составлена оригинальная шкала из 6 параметров, включающих положение, характеристику торфяной залежи, гидрологические и гидрохимические условия и особенности микрорельефа.

Рисунки и графики были подготовлены с использованием программ MS Excel и CorelDraw.

Глава 3. Природные условия и особенности формирования карстовых болот Тульской области Природные условия Тульской области 3.

1.

Район исследования расположен в центре Восточно-Европейской равнины в северной части Среднерусской возвышенности. В административном отношении территория принадлежит Тульской области.

Географическое положение района исследования определяется 5450’ – 5251’ с.ш. и 3551’ – 38 57’в.д. и занимает площадь равную 25,7 тыс. кв. км (Дымов и др., 2000, Овчинников, 2000).

Климат области – умеренно-континентальный, характеризующийся умеренно холодной зимой и теплым летом (Дымов и др., 2000). Основной особенностью климата является неодинаковое распределение основных климатических показателей на ее площади. Климатическая асимметрия обусловлена в основном двумя причинами – меридиональным простиранием Среднерусской возвышенности и преобладанием западного переноса воздушных масс, что выражается в повышение континентальности климата с северо-запада и юго-запада на юго-восток (Дымов и др., 2000, Овчинников, 2000).

Среднегодовые температуры воздуха для Тульской области варьируют от +3,8 до +4,5С. Данные за период с 1881 по 1960 год для различных населенных пунктов области представлены в таблице 1 (Тульское губернское земство, 1914; Костин, 1925; Труды.., 1927; Агроклиматический …, 1958, 1966; Федотов, Васильев, 1979). Из таблицы видно, что средние зимние температуры понижаются, а средние летние температуры повышаются (табл.

1) с северо-запада на юго-восток (Агроклиматический …, 1958, 1966). Кроме того, период со среднесуточной температурой выше +15С длится на юговостоке области на 20 дней больше, чем на северо-западе (Ратников, 1963).

Число дней с температурой выше +10С, в среднем, составляет 135-140 (Федотов, Васильев, 1979; Дымов и др., 2000).

–  –  –

Количество осадков уменьшается с северо-запада на юго-восток (табл.

1), что связано с ослаблением действия циклонов (Ратников, 1963, Овчинников, 2000). В отдельные годы наблюдаются колебания от 250 до 980 мм (Костин, 1925). За безморозный период выпадает 70% осадков, зимой – 30%. Третья часть всех осадков приходится на летние месяцы, большая часть из них имеет ливневый характер (Дымов и др., 2000).

Средняя годовая величина испаряемости на территории Тульской области примерно равна 600 мм (Раковская, Давыдова, 2001). Таким образом, коэффициент увлажнения по Н.Н. Иванову (1941) (соотношение количества осадков и величины испаряемости) колеблется от 1 на северо-западе до 0,69 на юго-востоке.

В геологическом плане Тульская область расположена в центральной части Русской платформы. Кристаллический гранитно-гнейсовый фундамент скрыт под мощным слоем осадочного чехла и на дневную поверхность нигде не выходит. Осадочный чехол сложен различными породами протерозоя, девона, карбона, юры, мела, неогена и комплекса отложений четвертичного возраста. Общая мощность осадочного чехла от 450 м на юге до 1200 м на севере области. Дочетвертичные отложения большей частью представлены известняками, доломитами, мергелями, гипсами, глинами, песками и песчаниками. Коренные породы перекрываются глинами, песками, покровными и лессовидными суглинками неоген-четвертичного возраста (Дымов и др., 2000).

Современный рельеф представляет собой пологоволнистую равнину, сильно рассеченную речными долинами и овражно-балочной сетью. Речные долины в большинстве глубокие, глубина вреза относительно вершин водоразделов варьирует от 75–90 м (р. Дон) до 100–144 м (р. Ока). В северной части области преобладают речные и ручьевые долины, на юге эрозионному расчленению подвержены не только склоны речных долин, но и водоразделы, образуя многочисленные сухие овраги и балки (Дымов и др., 2000). Водоразделы – преимущественно субширотно вытянутые гряды шириной до 4 км, протяженностью 4 – 8 км и абсолютными отметками поверхности 200 – 230 м в северной части области и 240 – 280 м в южной части, высшая точка 293 м (Дымов и др., 2000).

Сильная расчлененность территории Тульской области не способствует болотообразовательному процессу. Большинство болот приурочены к долинам рек и элементам овражно-балочной сети (Волкова и др., 2003). На водоразделах болота располагаются в карстовых котловинах.

Карст Тульской области относится к покрытому типу и в широком смысле распространен повсеместно (Лунгерсгаузен, 1911; Севостьянов, 1970;

Чикишев, 1979). Однако поверхностные проявления карста в виде воронок и котловин, которые могли бы служить центрами образования болот, встречаются не везде. Для их возникновения нужны особые условия.

Главным из них является наличие мощных и разнородных по составу карстующихся пород. Другим важным фактором, определяющим интенсивность и характер карстовых процессов, является тектоническое строение. Территория Тульской области залегает в пределах двух крупных структур – Московской синеклизы и Воронежской антиклизы, зоне сочленения которых соответствуют мощные, уходящие вглубь кристаллического фундамента разломы. В осадочном чехле эта граница проявляется Торопец-Тульской структурной зоной, которой соответствует различный наклон залегания пород и повышенная их трещиноватость (Приложение 3). Более мелкие структуры кристаллического фундамента выделяются в западной (севернее г. Белева) и северо-восточной частях области (Севостьянов, 1970; Чикишев, 1979; Дымов и др., 2000).

Таким образом, наличие мощных толщ карбонатных (известняков, доломитов) и сульфатных (гипсов) пород их переслаивание и повышенная трещиноватость, контролируемая тектоническими условиями, способствуют их интенсивному химическому растворению и образованию крупных полостей. Благодаря воздействию подземных вод эти полости постоянно увеличиваются, и при достижении критических размеров происходит обрушение сводов и залегающих выше пород. В результате этого на поверхности образуются воронки, характеризующиеся округлой формой и значительной глубиной до 30 м. Большинство таких проявлений приурочено к Торопец-Тульской структурной зоне, а также к зонам новейших тектонических поднятий. Как правило, воронки, имеющие наибольшую глубину, заполнены водой. Менее глубокие провалы представляет собой сухие котловины, в центре которых имеется понор, поглощающий воду, стекающую с окружающих территорий.

Необходимо отметить, что благодаря наличию в осадочном чехле рыхлых песчаных отложений, наряду с химическим растворением осадочных пород (карстом) имеет место и суффозия – вынос мелких минеральных частиц породы (главным образом песчаных и глинистых) фильтрующимися водами (Дымов и др., 2000). Два этих процесса связаны между собой и зачастую протекают одновременно, поэтому большинство воронок имеют карстово-суффозионное происхождение. В случае чистой суффозии образуются неглубокие (обычно не более 1 – 3 м) понижения (блюдца) которые при благоприятных условиях тоже подвергаются заболачиванию.

Подобные болота приурочены в основном к западной части области и связаны с песчаными отложениями в палеодолине р. Ока. Реже такие «блюдца» встречаются в других частях области, что обусловлено локальными особенностями геологического строения.

Согласно районированию А. Г. Чикишева (1978) исследуемая территория принадлежит Центральнорусской карстовой области, МосковскоОкской и Северо-Среднерусской провинциям (Приложение 4).

Московско-Окская провинция (в Тульской области) включает в себя 4 района – Упский, Каширский, Пронинский и Тульский. В последнем карст развит наиболее широко – плотность воронок составляет иногда 50 – 100 на км2, а их глубина достигает 15-20 (40) м) (Козменко, 1912а; Чикишев, 1978).

В пределах Северо-Среднерусской провинции находятся Упа-Зушский и Доно-Плавский районы. Средняя плотность воронок около 0,3 на км2, а их глубина обычно не превышает 3 м (Козменко, 1912а; Чикишев, 1978).

Вследствие особенностей геологического строения и высокой расчлененности рельефа гидрогеологические условия на территории Тульской области достаточно сложны. Воды четвертичных отложений представлены двумя комплексами (Дымов и др., 2000).

Первый развит на междуречных пространствах. Его средняя мощность составляет 10 – 20 м. Водовмещающими породами являются суглинки, обладающие низкими (0,05 – 0,2 м/сут.) фильтрационными свойствами.

Глубина залегания в среднем 2 – 9 м. Особенностью является то, что данный показатель может изменяться на небольших по площади участках, благодаря активному развитию карстовых процессов. Водообильность данного горизонта низкая, поскольку область питания совпадает с областью распространения (Дымов и др., 2000).

Второй комплекс приурочен к суглинисто-песчаным отложениям, выполняющим как современные, так и погребенные раннечетвертичные долины. Уровень залегания грунтовых вод в этом комплексе 2 – 8 м (Дымов и др., 2000).

Воды мезозойско-неогеновых отложений имеют мозаичное распространение на глубинах 5 – 25 м. Область питания совпадает с областью распространения, что приводит к невысокой водообильности. Преобладающая мощность обводненных пород составляет 2 – 10 м (Дымов и др., 2000).

Воды палеозойских отложений развиты в мощной 600 – 1000 м толще терригенно-сульфатно-карбонатных пород карбона и девона. К этим отложениям относятся основные водоносные горизонты и комплексы (каширский, окско-тарусский, яснополянский, упинский и задонскохованский). Химический состав подземных вод зависит от состава водовмещающих пород и интенсивности водообмена. В пределах зоны активного водообмена развиты пресные гидрокарбонатные воды с преобладающей минерализацией 0,3 – 0,5 г/л. По мере погружения пород и вмещаемых ими вод в северном направлении происходит затруднение водообмена и увеличение минерализации до 0,6 – 1 г/л. На юге области нижняя граница распространения пресных вод опускается до местного базиса эрозии, т.е. до подошвы задонско-хованских отложений (Дымов и др., 2000).

На значительной части территории Тульской области, особенно вблизи промышленных центров и буроугольных шахт и разрезов естественный режим водоносных горизонтов палеозоя нарушен из-за многолетнего интенсивного водоотбора. Такое использование подземных вод увеличивает и без того значительную закарстованность отдельных районов (Кутепов, Кожевникова, 1989).

Согласно ботанико-географическому районированию Е. М. Лавренко большая часть Тульской области находится в Европейской широколиственной области, Восточно-Европейской провинции, Среднерусской подпровинции. Юго-восток исследуемой территории принадлежит Евроазиатской степной области, Восточноевропейской степной провинции, Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции. В пределах этих единиц в Тульской области выделяются следующие зональные типы растительного покрова: широколиственные леса с небольшим участием ели и без нее и луговые степи (Растительность Европейской части СССР, 1980).

Более тщательный анализ флоры Тульской области, позволил создать схему ботанико-географического районирования. Согласно этой схеме выделяется 6 районов (Шереметьева, 1999).

Согласно геоботаническому районированию России и сопредельных территорий Тульская область находится в пределах широколиственнолесной зоны на границе двух подзон – широколиственных лесов и лесостепи (Зоны и типы поясности России…, 1999).

По лесорастительному районированию С.Ф. Курнаева (1973) территория Тульской области расположена на границе двух лесорастительных зон. Северная, западная и центральная части области относятся к Центральному округу зоны широколиственных лесов (Евроазиатская лесная область умеренного пояса, Скандинавско-Русская провинция). Следует отметить, что в зоне широколиственных лесов (Центральный округ) по песчаным террасам р. Оки на северо-западе и западе Тульской области произрастают хвойно-широколиственные леса с сосной, реже елью. Тогда как основная часть этой зоны (центральная часть Тульской области) представлена липовыми, дубово-липовыми, ясенево-липовыми лесами (Тульские засеки) (Пряхин, 1960; Курнаев, 1973; Тарарина и др., 1998; Шереметьева, 1999). Южная, юго-восточная и частично-восточная часть области принадлежат округу Тульско-Пензенской лесостепи (Провинция южной части Русской равнины, Евроазиатская степная область) (Курнаев, 1973), для которой характерны разнотравно-луговые степи, чередующиеся с небольшими лесными островами (Тарарина и др., 1998;

Шереметьева, 1999).

Характер почвенного покрова Тульской области напрямую связан с ее положением на границе растительных зон (широколиственных лесов и лесостепи) зон и отличается сложностью и пестротой.

В соответствии с картой «Природно-сельскохозяйственного районирования земельного фонда СССР» (1984) исследуемая территория принадлежит лесостепной зоне, Среднерусской провинции, западной подпровинции. В пределах области выделяют 2 района: северный и южный лесостепной. Для первого района характерны дерново-подзолистые супесчаные, серые лесные суглинистые почвы, а для второго – выщелоченные черноземы, серые лесные суглинистые (Почвенная карта Тульской области, 1985) (Приложение 5).

Таким образом, основными зональными типами почв являются дерново-подзолистые (16,1%), серые лесные (34,8%), черноземы (46,4%) (Дымов и др., 2000). В их распределении на территории области наблюдается почвенная асимметрия: смена почв происходит не с севера на юг (т.е. не в широтном направлении), а с запада и северо-запада на восток, что обусловлено климатическими особенностями региона (Федотов, Васильев, 1979).

На основе анализа природных условий, можно утверждать, что климатические особенности и сильно расчлененный рельеф исследуемой территории не способствует болотообразовательному процессу.

Формирование болот приурочено к отрицательным формам рельефа различного генезиса.

Особенности болотообразовательного процесса на 3.2.

территории Тульской области Образование болот на территории Тульской области обусловлено комплексом различных факторов. Заболоченность крайне низка и составляет 0,07% от общей площади области равной 25 679 км 2. Это, прежде всего, объясняется неблагоприятными климатическими условиями, что определяет зависимость болотообразовательного процесса от геоморфологических особенностей территории.

Все болота Тульской области приурочены к отрицательным формам рельефа: понижениям в поймах рек, балкам, карстовым воронкам и другим депрессиям. Для северо-запада и запада области характерны болота, приуроченные к поймам, балкам и понижениям на водоразделах. В центральной части области болота размещаются в основном в карстовых воронках. Восток и юг области характеризуются пойменными болотами. С положением в рельефе связаны и гидрологические особенности болот, а именно тип питания.

Большинство болот Тульской области имеет грунтовый и аллювиальный тип питания, что ведет к формированию евтрофной растительности. На северо-западе, западе и в центральной части области обнаружены болота, в которых на первое место выходит питание атмосферными осадками, при довольно значительной роли делювиальных вод. Такие воды бедны минеральными веществами, что способствует формированию мезо- и олиготрофной растительности.

Геологические особенности местности оказывают влияние, как на возникновение болот, так и на характер их развития. Южная часть области слагается известняками, которые не перекрываются отложениями, способствующими застаиванию воды. С этим связано малое количество болот на юге области. Причем все они приурочены к поймам крупных рек, где известняки погребены под толщей аллювиальных отложений. Наличие на территории области пород обладающих низкой фильтрационной способностью благоприятствует болотообразовательному процессу. К таким породам относятся глины и суглинки различного возраста и происхождения.

Надо отметить, что не всегда подстилающие породы служат водоупором для болот. Такое явление можно наблюдать на северо-западе и западе области, где подстилающими породами большинства болот являются зандровые пески, а водоупором для них служат предположительно дочетвертичные отложения представленные глинами карбонового возраста. В центральной части области болота подстилаются разновозрастными глинами и суглинками. Дочетвертичные отложения представлены в основном карбоновыми известняками, к которым приурочены карстовые процессы, проходящие на этой территории, ведущие к образованию болот в карстовых воронках. В восточной части области преобладают болота, подстилающими породами которых являются разновозрастные суглинки. Дочетвертичные отложения представлены меловыми, юрскими, каменноугольными глинами и песками. Состав подстилающих пород оказывает влияние и на богатство минеральными веществами болотных вод и, следовательно, влияет на характер растительного покрова. В северо-западной и западной частях области бедные минеральными веществами зандровые пески способствуют обеднению водно-минерального питания и произрастанию мезо – и олиготрофной растительности. Суглинистые и глинистые отложения наоборот повышают количество минеральных веществ и благоприятствуют формированию растительного покрова более требовательного к питанию.

На богатство вод минеральными веществами также оказывает влияние и почвенный покров. Для северо-запада, запада и центральной части области характерны дерново-подзолистые и серые лесные почвы, смыв с которых обеспечивает более бедное водно-минеральное питание (таблица 2), чем на юге и востоке, где распространены черноземы.

–  –  –

Растительный покров территории обуславливает особенности растительного покрова болот. Например, на северо-западе и западе области в пределах распространения хвойно-широколиственных лесов на болотах встречаются сосново-кустарничково-сфагновые и сосново-пушицевосфагновые фитоценозы, которые характерны для северных регионов нашей страны. Болота, расположенные в Тульских засеках (широколиственные леса) часто облесены. В их растительном покрове также встречаются бореальные элементы. Болота лесостепных районов области характеризуются в основном травяными сообществами (Волкова и др., 2003).

Таким образом, совокупность различных факторов на территории Тульской области определяет разнообразие болотных экосистем и особенности их распространения.

Накопленный материал позволил провести районирование болот Тульской области. Опираясь на современные представления о комплексной и системной оценке природных явлений, в основу принципов выделения болотных районов положен учет зональных, азональных факторов болотообразовательного процесса, а также особенности формирования и функционирования болот. Зональный фактор районирования болот позволил учесть особенности болотной растительности, обусловленные климатическими показателями. Положение Тульской области на границе зоны широколиственных лесов и лесостепи, обусловило разделение на два района: лесной и лесостепной. В свою очередь, распространение на северозападе и западе хвойно-широколиственных лесов, способствовало расселению сосны на болота. Отсутствие этого вида на болотах среди широколиственных лесов, позволило разделить «лесной» район на два самостоятельных, которые приурочены к хвойно-широколиственным и широколиственным лесам. В лесостепной части области преобладают травяные болота. Подобное распространение позволяет говорить о трех болотных районах. Группа азональных факторов, включающая гидрологические, геолого-геоморфологические особенности территории, подтверждает своеобразие выделенных районов, а также позволяет подразделить лесостепной район на два самостоятельных. Изучение структурных особенностей компонентов биогеоценозов и торфяной залежи явилось важным критерием при проведении районирования. С учетом рассмотренных принципов на территории Тульской области было выделено 4 болотных района (Волкова и др., 2003; Вислогузова и др., 2004; Бурова и др.

2004; Волкова, 2011а).

1. Приокский район олиго- и мезотрофных водораздельных и террасных болот, подстилаемых песками.

2. Засечный район карстовых болот, подстилаемых глинами.

3. Верхнедонской район пойменных эвтрофных болот.

4. Южный слабозаболоченный район мелкозалежных пойменных болот.

Таким образом, болота исследуемой территории разнообразны. Они отличаются по положению в рельефе, характеру подстилающих пород, типу водно-минерального питания, что отражено в районировании региона.

Специфичными являются карстовые болота, большая часть которых приурочена к Тульским засекам.

Особенности формирования и распространения карстовых 3.3.

болот на территории Тульской области Заболачиванию карстовых воронок и котловин способствует целый ряд факторов. Во-первых, на возникновение и развитие карстовых болот оказывает влияние характер покровных отложений. Большинство карстовых болот сформированы на бескарбонатных покровных суглинках, обладающих низкой фильтрационной способностью (Ратников, 1963, Дымов и др., 2000).

После образования провала, такие отложения постепенно оползают вниз. Это приводит к заилению поноров и застаиванию влаги в данных котловинах, что в свою очередь способствует заболачиванию. Химический состав данных пород оказывает влияние на характер водно-минерального питания болот.

Известно, что суглинки содержат больше минеральных веществ по сравнению с песками и супесями (правобережье р. Оки), но значительно беднее карбонатных суглинков, характерных для южных участков Тульской области (Ратников, 1963), что отражается в растительном покрове исследуемых болот.

При сравнении схемы растительного покрова Тульской области со схемой распространения карстовых болот видно, что все исследуемые объекты связаны с лесной частью области или с территорией, занятой серыми лесными почвами, которая была облесена в прошлом. Это объясняется тем, что лесная подстилка делает поверхностные воды более агрессивными, что в некоторой степени способствует более интенсивному процессу карстообразования (Чикишев, 1979). Кроме того, древесный опад, видимо способствует более быстрому заилению поноров, что способствует застаиванию влаги в карстовых котловинах, поселению влаголюбивой растительности, в результате чего образуются карстовые болота со сплошной залежью. Благодаря накоплению на поверхности воды, заполняющей карстовую воронку, опада (в виде листьев и веток) возможно образование первосплавины, которая является субстратом для поселения зеленых мхов и корневищных трав (Волкова, Моисеева, 2006, Волкова, 2011а). Это приводит к формированию болот сплавинного типа.

На территории Тульской области в настоящее время известно более 200 карстовых (КС) болот общей площадью около 70 – 80 га. Из них 13 – одиночные, 15 – комплексов (от 2 до 10 болот) и 2 комплекса, включающих более 20 болот (рис. 5).

Распространены они неравномерно, что обусловлено различными факторами. Большая часть карстовых болот (29 комплексов) приурочена к центральной части области – засечному болотному району (рис. 5), где они, главным образом, располагаются группами (плотность размещения в некоторых случаях составляет 53 шт/км2 – комплекс Быковка – Марковщино) (Крубер, 1900; Вислогузова и др., 2010). Их отличает большая глубина, иногда достигающая более 15 м (болота у пос. Озерный), и состав подстилающих пород, представленных суглинками и глинами.

По характеру торфяной залежи болота Засечного района можно разделить на две группы:

со сплошной залежью (Глубокое, Глухое, Волкобойня, Источек, 1.

Кочаки 3, у пос. Майский, у д. Рвы), сплавинные (у пос. Озерный, Кочаки, Фалдино, Лобынское, Липки, 2.

Быковские, Тихвинские, Панарино и др.).

Формирование болот со сплошной залежью происходило по суходольному пути. Несмотря на то, что для них характерны торфяные залежи низинного типа, имеются отличия в строении, связанные с начальными этапами заболачивания. В неглубоких суффозионных понижениях, а также в глубоких, но дренируемых карстовых воронках образование болот начиналось с древесной стадии (Волкобойня, Кочаки 3).

Болотоообразовательный процесс в глубоких, слабо обводненных воронках начинается с «гипновой» стадии (Глубокое, Майский) (Волкова, 2011а).

Мощность торфяных отложений в некоторых случаях достигает 9 м.

Торфяная залежь низинного типа сложена древесным, травяным, осоковым, осоково-сфагновым, сфагновым видами торфа. Современный растительный покров представлен различными евтрофными ивово-травяными, осоковыми, камышовыми, травяно-сфагновыми, папоротниковыми, березово-травяносфагновыми фитоценозами (Волкова, 2011а).

Рис. 5. Распространение карстовых болот в Тульской области.

Формирование сплавины может протекать двумя путями: через формирование листового опада на поверхности воды с последующим поселением зеленых мхов и корневищных трав или через образование плавней в результате отрыва и всплывания торфяной залежи или растительности, формирующейся на дне понижения. (Волкова, Моисеева, 2006; Волкова 2011а). В сложении сплавины, наряду с низинными (древесный, древесно-травяной, древесно-сфагновый, травяной, травяногипновый, травяно-сфагновый, осоково-сфагновый, тростниково-сфагновый, гипновый, сфагновый), принимают участие переходные (травяно-сфагновый, пушицевый, пушицево-сфагновый, осоково-сфагновый, сфагновый) (болота у пос. Озерный, Кочаки, Фалдино, Лобынское, Липки), реже верховые (пушицево-сфагновый, сфагновый) торфа (Быковские). Мощность торфа варьирует от 40 см до 2,5 – 3 м. Современный растительный покров таких болот весьма разнообразен и представлен евтрофными, мезо- и олиготрофными фитоценозами (Волкова, 2004; Волкова и др. 2006; Волкова, Моисеева, 2006; Волкова 2008а).

На западе области (Приокский болотный район) в настоящее время известно 4 объекта (у д. Мощены; Клюква; Велична; у д. Челюстино). Эти болота, образованы в относительно неглубоких воронках-блюдцах (не более 3 м), располагающихся одиночно или небольшими группами до 10 воронок (рис. 5). Подстилающими породами служат пески. Характерной особенностью болот Приокского района является то, что заболачивание карстовых понижений происходило по суходольному пути. Для начальных этапов характерна древесная стадия, что маркируется древесными и древесно-травяными видами торфа, которые в дальнейшем сменяются травяными, травяно-моховыми, реже сфагновыми торфами. Преобладают торфяные залежи низинного типа, исключением является только болота Клюква и Челюстино, характеризующееся смешанной залежью, в составе которой принимают участие верховые, переходные и низинные виды торфа (Вислогузова и др. 2010; Волкова и др., 2008; Волкова, Вислогузова, 2009а;

Волкова 2011а). В современном растительном покрове карстовых болот Приокского района, помимо евтрофных сообществ, встречаются мезо- и олиготрофные (Вислогузова, Волкова, 2004; Волкова, 2011а).

Для всей южной части области на сегодняшний день нами выявлено всего лишь 3 объекта (у д. Бахметьево). Болота сформированы в неглубоких блюдцеобразных понижениях (до 1,5 м), располагаются одиночно или малыми комплексами до 3 воронок. Торфяная залежь сплошного типа, сложена низинными видами торфа. Растительный покров достаточно однороден и представлен ивовыми, осоковыми и травяными фитоценозами.

Таким образом, на формирование и развитие болот в карстовых понижениях оказывает влияние комплекс факторов, ведущими из которых являются геологические, гидрологические особенности, а также характер растительного и почвенного покрова окружающих территорий. Карстовые болота различаются по генезису, а, соответственно, по структуре и типу торфяных отложений и растительности.

Глава 4. Разнообразие растительности карстовых болот Тульской области Растительный покров – важнейший компонент биосферы.

Его структура и разнообразие отражают неоднородность природно-исторических, климатических и экологических условий. В связи с этим, оценка и характеристика разнообразия растительного покрова болот, основывающаяся на классификациях сообществ, является одной из первостепенных задач, решение которой поможет найти пути к рациональному использованию и охране болотных экосистем.

При классификации растительности болот применяют различные подходы: эколого-фитоценотический (Цинзерлинг, 1938; Брадис, 1963; Боч, 1974; Юрковская, 1980, 1992; Напреенко, 2002), эколого-флористический (Боч, Смагин, 1993; Миркин и др., 2000; Напреенко, 2002; Галанина, 2004;

Смагин, 2004; Лапшина, 2010 и др.), тополого-экологический (Кузнецов, 2007; Кутенков, 2005). У каждой классификации есть свои преимущества и недостатки и выбор того или иного метода во многом зависит от целей исследователя (Мазинг, 1974; Eurola at al., 1984; Moen, 1990; Юрковская, 1995; Кузнецов, 1998, 2000 и др.). При классификации растительного покрова болот Тульской области нами применялся эколого-фитоценотический подход, поскольку именно он достаточно точно отражает состояние и разнообразие растительного покрова болот, а также в большей степени подходит как основа для картографирования.

Классификация растительности болот Тульской области 4.1.

Особенности природных условий территории Тульской области обеспечили разнообразие болотных экосистем по положению в рельефе, особенностям водно-минерального питания, характеру растительного покрова и другим параметрам. В соответствии с торфяно-болотными зонами Европейской России, выделенными Н.Я. Кацем (1936), Тульская область находится в пределах распространения ефтрофных осоковых торфяников и тростниковых болот полосы широколиственных лесов и лесостепи (Кац, 1936). В более поздней работе Н.Я.Каца (1948) исследуемая нами область принадлежит Верхне-Донской провинции тростниковых и крупноосоковых болот, относящейся к зоне равнинных эутрофных болот и торфяников (Кац, 1948). Согласно болотному районированию М.С. Боч и В.В.

Мазинга территория Тульской области располагается на границе двух болотных зон:

верховых сосново-кустарничково-сфагновых и низинных травяных болот и низинных тростниковых и осоковых болот (Боч, Мазинг, 1979). Однако полевые обследования болот Тульской области показали, что разнообразие растительного покрова болот не ограничивается перечисленными типами (Зацаринная, Волкова, 2009). Накопленный материал, позволил сделать классификацию растительных сообществ болот Тульской области, которая более полно отражает разнообразие болотной растительности. Кроме того, проведено сопоставление полученных результатов с эколого-флористической классификацией растительности болот северо-восточной части Среднерусской возвышенности, выполненной ранее А.В. Смагиным и Е.М Волковой (2012).

Для анализа растительных сообществ болот весь массив описаний (около 400) был разделен нами на два блока: 1) с древесным ярусом и 2) без древесного яруса. Критерием разделения было наличие древесного яруса с сомкнутостью крон не менее 0,3. К первому блоку относится 175 описаний, которые разделены по составу древесного яруса на ивняки, черноольшаники, березняки, сосняки. Второй блок включает 206 описаний, которые разделены на травяную и травяно-моховую группу. Далее с использованием программы А.Б. Новаковского GRAFS (Новаковский, 2004) был проведен кластерный анализ, в результате которого были построены дендрограммы (рис. 6). В качестве определения расстояния между объектами использовался коэффициент Сьеренса-Чекановского, а для определения сходства между группами объектов взят один из наиболее простых методов – метод среднего присоединения (Новаковский, 2004).

Рис. 6. Дендрограмма сходств по коэффициенту сходства Съеренсена-Чекановского: А – описания с древесным ярусом; Б – описания без древесного яруса.

Эмпирический анализ и статистические методы позволили выделить для болот Тульской области 5 типов 13 формаций 30 ассоциаций, а также некоторые безранговые сообщества. При выделении типов, мы опирались на классификационную схему, выполненную Ю.Д. Цинзерлингом (1938). Кроме того, есть ряд ценозов, которые в работе не анализировались, в основном, изза малого количества описаний, однако по мере накопления материала, им тоже может быть присвоен статус ассоциаций. К таким сообществам можно отнести осоковые (Carex diandra, C. acuta, C. appropinquata), вейниковые, некоторые сфагновые (S. fimbriatum, S. fuscum) и др. Ниже приведен продромус растительности болот Тульской области, выполненный на основе эколого-фитоценотического подхода (табл. 3).

–  –  –

Такое разнообразие растительного покрова болот исследуемой территории обеспечивается благодаря наличию карстовых болот, на которых встречается 29 ассоциаций, причем 15 из них, а также безранговые сообщества травяно-сфагновой и травяно-кустарничково-сфагновой формаций, характерны для болот именно этого типа (табл. 3).

Сравнительный анализ синтаксонов доминантной и флористической (Смагин, Волкова, 2012) классификаций растительности болот северовостока Среднерусской возвышенности показывает, что объем таксонов в различных классификационных схемах не совпадает. В большинстве случаев объем ассоциации в эколого-флористической классификации значительно больше, чем ассоциации доминантной системы. Исключения составляют некоторые ассоциации травяной, ивово-травяной, черноольхово-травяной формаций.

Специфика растительных сообществ в эколого-флористической классификации отражается, главным образом, на уровне вариантов ассоциаций. Это происходит во многом из-за того, что различия в составе мохового яруса отражены только на данном уровне. На наш взгляд, это не вполне правомерно, особенно в условиях небольших по площади карстовых болот, поскольку именно мхи в большей степени реагируют на изменения экологических условий, а соответственно являются лучшими индикаторами условий произрастания. В то же время именно мхи формируют особые условия, оказывающие влияния на структуру растительного покрова в целом.

Более подробное сравнение и соотнесение таксонов различных классификационных схем будет представлено в разделе 4.3.

Ординационный анализ растительности болот Тульской области 4.2.

В настоящее время общепринятым путем анализа и моделирования структуры растительного покрова является ординация (McCune et all, 2002).

Известно, что с ее помощью можно не только уточнить экологическое и флористическое сходство ассоциаций и их групп, но и, благодаря графическому представлению, определить размещение выделенных синтаксонов, в экологическом пространстве.

Для выявления основных факторов, определяющих разнообразие растительного покрова, нами был использован метод непрямой ординации – бестрендовый анализ соответствия (DCA) (Hill, Gauch, 1980). В качестве исходных данных для ординации DCA мы использовали проективные покрытия видов (%) древесного, травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Следует отметить, что наибольшее распределение данных отражают оси 1 и 3, в сязи с чем, в этой главе приводятся диаграммы, построенные по этим осям. Нагрузка на ось 2 менее существенна, что нередко для метода DCA (Знаменский, 2003).

Анализ блока лесных сообществ (рис. 7) свидетельствует о равномерном распределении описаний по двум осям. Тем не менее, имеется разграничение описаний по первой оси, что можно интерпретировать разделением карстовых и пойменных болот.

Рис. 7. Ординационныая схема (DCA) сообществ древесно-травяной и древесно-моховой групп формаций. Условные обозначения см. в табл. 3.

Крайнее левое положение в ординационной диаграмме (рис. 7) занимают сосново-пушицево-сфагновая (Sphagnum magellanicum, S.

angustifolium), березово-пушицево-сфагновая (S. angustifolium); березовотравяно-сфагновая (S. angustifolium) группы сообществ. Кроме этого, в диаграмме имеется значительный разрыв, который разграничивает описания на верхнюю и нижнюю части. В верхней части находятся березово-травяносфагновая (S. сentralе), ниже за ней следует березово-вахтово-гипновая группы сообществ, последняя значительно (Plagiomnium ellipticum) рассеивается.

Нижнюю часть занимает (рис. 7) березово-травяно-сфагновая (S.

riparium) группа. Березово-травяно-сфагновая (S. squarrosum), березовобелокрыльниковая и березово-телиптерисовая группы сообществ наряду с черноольхово-папоротниковой (Athyrium занимают крайне filix-femina) правое положение среди описаний карстовых болот. Однако, последняя тяготеет к верхней части диаграммы. Пограничное положение занимает березово-камышовая ассоциация, которая встречается, как на карстовых, так и на пойменных болотах (Зацаринная, Волкова, 2013).

Справа от разделительной линии (рис. 7) находятся ивовая и черноольхово-травяная группы сообществ – характерные для пойменных болот, отличающихся от карстовых большей трофностью и степенью нарушенности (Зацаринная, Волкова, 2013).

В ординационной диаграмме описаний травяного и травяно-мохового блока (рис. 8) разделение на карстовые и пойменные болота прослеживается более четко. В левой части описания разделены на две группы.

К первой группе относятся рясковая, камышовая, белокрыльниковая, пасленовая и травяно-гипновая (Calliergon cordifolium) группы сообществ, которые сменяют друг друга в направлении «сверху – вниз». Ко второй группе левого блока относятся травяно-сфагновая (S. teres), осоковокустарничково-сфагновая (S. осоково-очеретниковоangustifolium), кустарничково-сфагновая (S. angustifolium+S. magellanicum), осоковоочеретниково-сфагновая (S. magellanicum) группы сообществ. Обособленно располагаются в диаграмме папоротниковые ценозы. Отличия групп обусловлены экологическими особенностями (Зацаринная и др., 2012а, Зацаринная, Волкова, 2013).

Рис. 8. Ординационная схема (DCA) сообществ травяной и травяномоховой групп формаций. Условные обозначения см. в табл. 3.

Среди блока описаний пойменных болот (рис. 8) можно выделить таволговую и тростниковую группы сообществ. Осоковая группа сообществ с Carex vesicaria, C. lasiocarpa, C. riparia встречается чаще на пойменных, реже на карстовых болотах (Зацаринная, Волкова, 2013).

Таким образом, полученные ординационные диаграммы наглядно показывают различия в растительном покрове карстовых и пойменных болот Тульской области, обусловленные неоднородностью целого ряда экологических факторов, среди которых основными, на наш взгляд, будут являться трофность и условия увлажнения, а также структура торфяных отложений.

Характеристика растительности карстовых болот 4.3.

Основу существующего разнообразия растительного покрова болот Тульской области составляют карстовые болота. Благодаря особым условиям, характерным для этих природных систем, на них формируются фитоценозы, различающиеся по требовательности к водно-минеральному питанию и другим параметрам среды. Более подробная характеристика таксонов приводится ниже.

КУСТАРНИКОВЫЙ И ДРЕВЕСНЫЙ ТИПЫ

Данные типы объединяют в себя сообщества с хорошо выраженным кустарниковым или древесным ярусом, где сомкнутость крон составляет не менее 0,3. Формации, входящие в нее, связаны, в основном, с богатым водноминеральным питанием за счет грунтовых и делювиальных вод. В древесном типе можно выделить древесно-травяную и древесно-моховую группу формаций.

Ивово-травяная формация Данная формация представлена одной ивово-травяной (24 описания) Salix cinerea – Calla palustris (1) ассоциацией, встречающейся достаточно часто на территории области. Сообщества этой ассоциации диагностируются доминированием Salix cinerea, с сомкнутостью крон 0,3 – 0,4. Общее покрытие травяного яруса составляет в среднем около 40%. Доминирующее положение занимают Calla palustris (20%), Solanum dulcamara (10%), высоким постоянством (IV) обладает Lycopus europeus (3%), нередко заметный аспект создают Athyrium filix-femina (III) в среднем 7%, часто присутствуют, но менее обильны (3 – 5 %) Carex elongata, Filipendula ulmaria, (табл. 4). Моховой покров, представленный в основном зелеными мхами, среди которых доминирует Calliergon cordifolium, присутствует не везде, однако в более обводненных местообитаниях покрытие его может составлять в среднем 25 – 30%.

Флора сосудистых растений составляет 58 видов, 8 видов зеленых мхов и 2 вида сфагновых.

–  –  –

Данная ассоциация приурочена к обводненным окрайкам (лаггам) сплавин, а также характерна для неглубоких суффозионных понижений и окраек глубоких карстовых болот по границе с минеральным берегом (Зацаринная, Волкова, 2012). Описана для болот у пос. Озерный, Ясная Поляна, Рвы, Кочаки, Липки, Лобынское, Майский, Мощены, Чекорек, Быковка.

Ивовую формацию выделяли многие исследователи, в том числе Н.И.

Пьвченко (1958), К.Ф. Хмелев (1985), однако, ассоциации со схожими характеристиками у них не фигурируют. Из наиболее близких можно отметить разнотравно-ивовую (Saliceta herbosa) (Пьвченко; 1958). Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует асс. Frangulo – Salicetum cinereae с входящими в нее 3 субассоциациями.

Черноольхово-травяная формация Данная формация включает в себя две ассоциации (табл. 3). Для карстовых болот характерна только Alnus glutinosa – Athyrium filix-femina, подробная характеристика которой приводится ниже.

Черноольхово-папоротниковая Alnus glutinosa – Athyrium filix-femina (3) ассоциация (17 описаний) встречается нечасто и приурочена к сильнообводненным центральным или окраинным частям болот.

Микрорельеф нередко представлен пристволовыми повышениями высотой 20 – 30 см. Сообщества ассоциации характеризуются преобладанием в древесном ярусе Alnus glutinosa высотой 18 – 20 м с участием Betula pubescens (формула древостоя 7О3Б, сомкнутость 0,5). Кустарниковый ярус в большинстве случаев практически не выражен, иногда представлен редкими экземплярами Salix cinerea. В травяном ярусе высоким постоянством (IV – V) и проективным покрытием отличаются Athyrium filix-femina (25%), Calla palustris (13%), Lysimachia vulgaris (7%), реже (III) Thelypteris palustris (15%) (табл. 4). Моховой покров развит очень слабо, если же он имеется, то наиболее часто встречающимися (III) и доминирующими являются Plagiomnium ellipticum (14%) (табл. 4), Calliergon cordifolium (3%). На высоких кочках иногда поселяется S. centrale.

Флора сосудистых растений составляет 40 видов, 6 видов зеленых и 3 вида сфагновых мхов.

Эта ассоциация характерна для ранних этапов развития сплавин, мощностью около 1 м или для обводненных окраинных частей болот со сплошной торфяной залежью (Волкова, 2004; Волкова, Моисеева, 2006;

Зацаринная, Волкова, 2012). Она описана для болот у пос. Озерный, Панарино, Майский и Источек.

Черноольховые сообщества различных рангов, выделялись многими авторами (Пьявченко, 1958; Хмелев, 1985; Василевич, Щукина, 2001;

Кутенков, 2005;), однако все они отличаются от ассоциации, характерной для карстовых болот. Наиболее близкой является ассоциация Alnus glutinosaКузнецов, 2005). Во флористической классификации Calla palustris растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует асс. Carici elongatae – Alnetum glutinosae.

Березово-травяная формация Данная формация является наиболее разнообразной в этом типе, она представлена 53 описаниями. В древесном ярусе преобладает Betula pubescens высотой до 18-20 м (формула древостоя 10Б, сомкнутость 0,3 – 0,5). Подлесок в большинстве случаев не выражен (Зацаринная, Волкова, 2012). Данная формация объединяет 5 ассоциаций (табл. 3).

Березово-камышовая – Betula pubescens – Scirpus sylvaticus (4) ассоциация (6 описаний) встречается нередко, но занимает, как правило, небольшие площади в окраинных частях карстовых болот, граничащих с минеральным берегом. Общее покрытие травяного яруса составляет около 60%, доминирующими являются Scirpus sylvaticus (покрытие – 40%), Solanum dulcamara (7%), а при значительном участии (III) Thelypteris palustris (20%), а также (IV) и Lycopus europeus (1%) (табл. 4).

Моховой ярус не развит, изредка встречается Calliergon cordifolium (3%) не занимающий более или менее значительного покрытия.

Флора сосудистых растений составляет 29 видов, 1 вид зеленых мхов и 1 вид сфагновых.

Данная ассоциация описана на болотах у пос. Озерный, Ясная Поляна.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) эта ассоциация не отражена.

Для березово-осоковой – Betula pubescens – Сarex riparia (5) ассоциации (9 описаний) свойственно преобладание (V) Carex riparia среднее покрытие которой составляет 35% от площади сообществ и Carex vesicaria (IV) с покрытием 25%. Относительно высоким постоянством (III), но низким проективным покрытием отличаются такие виды как Dryopteris carthusiana, vulgaris. Моховой ярус в указанных Comarum palustre, Lysimachia сообществах не выражен (табл. 4).

Флора сосудистых растений составляет 26 видов, 1 вид зеленых мхов и 4 вида сфагновых.

Ассоциация описана для карстовых болот у пос. Озерный, Ясная Поляна.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует один из вариантов субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis thelypteridietosum palustris. Березово-осоковые сообщества, входящие в таксоны различных рангов выделяли Пьявченко (1958) и Хмелев (1985).

Сообщества, входящие в рассмотренные выше ассоциации, часто встречаются на водораздельных карстовых болотах, имеющих умеренное увлажнение за счет делювиальных или грунтовых вод и характеризующихся сплошной структурой торфяных отложений, а также для окраек сплавинных болот, находящихся на границе с минеральным берегом.

Для Betula pubescens – Athyrium filix-femina (6) (5 описаний) в некоторых случаях в подросте отмечены ольха черная, ясень, липа, а из кустарникового яруса черемуха, крушина, лещина. В травяном ярусе основную роль играет Athyrium filix-femina c покрытием в 35%, высокой долей участия характеризуется Dryopteris carthusiana (5%), Carex elongata (15%) и Filipendula ulmaria (5%). Меньшее постоянство (III) отмечено для Lysimachia vulgaris, Solanum dulcamara, Lycopus europeus. Во влажных условиях может развиваться моховой покров, представленный зелеными мхами Calliergon cordifolium, Plagiomnium ellipticum и Climacium dendroides (табл. 4).

Флора сосудистых растений составляет 33 вида, 4 вида зеленых мхов и 1 вид сфагновых.

Ассоциация описана для болот у пос. Озерный, Ясная Поляна, Глубокое.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis athyrientosum filix-feminae.

Ассоциация Betula pubescens – Thelypteris palustris (7) (10 описаний) характеризуется преобладанием в травяном ярусе Thelypteris palustris, который занимает не менее 40% площади сообщества. К видам с высоким постоянством (IV – V) можно отнести Calla palustris, несколько реже (III) встречаются Lysimachia vulgaris и Calamagrostis canescens (табл. 4). Моховой ярус более выражен по сравнению с предыдущей ассоциацией, что связано с обильным и стабильным увлажнением. Основная доля покрытия среди мхов принадлежит Calliergon cordifolium (9%), Plagiomnium ellipticum (17%) (табл.

4), появляется больше сфагновых мхов, но они не занимают значительных площадей.

Флора сосудистых растений составляет 32 вида, 3 вида зеленых и 3 вида сфагновых мхов.

Ассоциация описана для болот у пос. Озерный.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012), этой ассоциации соответствует субасс. – Callo palustris Betuletum pubescentis thelypteridietosum palustris, которая в свою очередь делится на 3 варианта.

Березово-белокрыльниковая – Betula pubescens – Calla palustris (8) ассоциация (15 описаний) характеризуется доминированием (V) Calla palustris – не менее 30%. Высокое постоянство (III – IV) типично для Naumburgia thyrsiflora, Solanum dulcamara, Calamagrostis canescens, при этом проективное покрытие данных видов вместе взятых не составляет и 10% (табл. 4). В условиях достаточного увлажнения развивается моховой покров, образованный Calliergon cordifolium, но в среднем покрытие мхами невелико около 10-15%.

Флора сосудистых растений составляет 36 видов, 3 вида зеленых мхов и 3 вида сфагновых.

Ассоциация описана для болот у пос. Озерный, Кочаки.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012), эта ассоциация соответствует одному из вариантов субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis typicum.

Березово-гипновая формация В древесно-моховой группе формаций эдификаторная роль наряду с деревьями принадлежит мхам, проективное покрытие которых увеличивается и составляет не менее 30%. Доминирующие позиции занимают гипновые мхи, доля сфагновых пока невелика.

В березово-вахтово-гипновой Betula pubescens – Menyanthes trifoliata Plagiomnium ellipticum (9) (7 описаний) ассоциации в травяном ярусе преобладает Menyanthes trifoliata (покрытие не менее 40%), которая фактически является монодоминантом (табл. 5). Моховой ярус выражен хорошо, ОПП мхов не менее 40%. Среди мохообразных доминирует Plagiomnium ellipticum (55%), на долю сфагновых мхов приходится только 5% (Sphagnum riparium) (табл. 5). Сообщества этой ассоциации характерны для центральных или окраинных частей молодых сплавин, мощность которых не превышает 1,5 м. Данная ассоциация описана для болот у пос.

Озерный и пос. Майский.

–  –  –

Флора сосудистых растений составляет 10 видов, 2 вида зеленых мхов и 3 вида сфагновых.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует вариант субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis menyanthetosum trifoliatae.

Березово-сфагновая формация Данная формация характерна для центральных частей сплавинных водораздельных болот и отражают разные стадии развития сплавины мощностью от 1 до 2 м. По мере обеднения трофности питающих вод происходит мезо- и олиготрофизация растительного покрова сплавин.

Березово-вахтово-сфагновая ассоциация – – Betula pubescens Menyanthes trifoliata – S. squarrosum (10) (20 описаний) встречается на карстовых болотах Тульской области нередко и приурочена в основном к центральным частям молодых сплавинных карстовых болот. Эта одна из немногих ассоциаций, где боле или менее выражен кустарниковый ярус, который представлен крушиной. Общее проективное покрытие травяного яруса невелико около 30%. Особенностью является отсутствие четко выраженных доминантов (табл. 5). Высокой встречаемостью (IV) характеризуются Calamagrostis canescens, Naumburgia thyrsiflora. Моховой покров хорошо развит, преобладающим видом является S. squarrosum, покрытие его составляет в среднем более от 30 до 90% (табл. 5). Характерной особенностью является то, что сообщества, входящие в данную ассоциацию, формируются в условиях обильного увлажнения, стабильный режим которого сохраняется в течение вегетационого периода.

Флора сосудистых растений составляет 33 вида, 8 видов зеленых мхов и 9 видов сфагновых мхов.

Ассоциация описана для болот у пос. Озерный, Ясная Поляна.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует варианту субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis typicum. К.Ф. Хмелев отмечал, что именно S. squarrosum является одним из первых мхов, поселяющихся на молодой сплавине (Хмелев; 1985), однако описываемые им сообщества характеризуются отсутствием деревьев и иным составом травяного яруса, чем представленная выше ассоциация.

Березово-вахтово-сфагновая ассоциация – – Betula pubescens Menyanthes trifoliata – Sphagnum riparium (11) (29 описаний), в которой помимо вахты (40%), высоким постоянством характеризуются Thelypteris palustris, Calla palustris, Comarum palustre (табл. 5). В моховом ярусе S.

riparium занимает в среднем 85% (табл. 5).

Флора сосудистых растений составляет 39 видов, 4 вида зеленых мхов и 5 видов сфагновых.

Ассоциация описана для болот у пос. Озерный, Майский, Ясная Поляна.

Во флористической классификации растительности болот (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует варианту субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis typicum.

Ассоциация Betula pubescens – Sphagnum squarrosum – S. centrale (12) (12 описаний) отличается от всех предыдущих явно выраженным кочковатым микрорельефом Соотношение кочек и мочажин примерно 60/40. Общее покрытие травяного яруса невелико в среднем 30%. Для мочажин характерны Lysimachia vulgaris, Menyanthes trifoliata, Carex canescens на которые приходится более 30% покрытия (табл. 5). Моховой покров хорошо развит, однако состав видов в разных элементах микрорельефа неодинаков. На кочках отмечен практически сплошной покров, в котором доминирует Sphagnum centrale (60%) с участием S. angustifolium и иногда S. fimbriatum.

Покрытие мхами мочажин более разрежено, в видовом составе характерны S.

squarrosum, Plagiomnium ellipticum (табл. 5).

Флора сосудистых растений составляет 21 вид, зеленых мхов 6 видов, сфагновых – 7.

Ассоциация характерна для болот у пос. Озерный, Ясная Поляна, Мощены, Чекорек.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует варианту субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis menyanthetosum trifoliatae.

Березово-травяно-сфагновая Betula pubescens – Menyanthes trifoliata – Sphagnum angustifolium (13) ассоциация (11 описаний) формируется при более бедном (частично – атмосферном) питании. Среднее общее проективное покрытие травяного яруса составляет примерно 40%, высоким постоянством (IV) характеризуются виды, не занимающие больших площадей, это Calamagrostis canescens, Comarum palustre. Большим проективным покрытием (в среднем 10 – 30%) отличаются Menyanthes trifoliata, Calla palustris, встречающиеся реже (III). Сходной константностью характеризуется и Lysimachia vulgaris (табл. 5).

Моховой покров в большинстве случаев сомкнутый (ОПП 80 – 100%) доминантом является S. angustifolium, участие других сфагновых мхов незначительно (табл. 5).

Флора сосудистых растений составляет 35 видов, зеленых мхов 3 вида, сфагновых – 8.

Ассоциация характерна для болот у пос. Озерный, Кочаки, Глухое, Долгое.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует варианту субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis menyanthetosum trifoliatae.

Березово-пушицево-сфагновая – Betula pubescens Eriophorum vaginatum – Sphagnum angustifolium (14) ассоциация (10 описаний), формируется при увеличении доли атмосферных осадков в питании болота.

Высоким постоянством (IV–V) отличаются виды менее требовательные к питанию Eriophorum vaginatum (28%), Carex rostrata (5,%), Menyanthes trifoliata по-прежнему занимает немалые площади (20%), но встречается реже (III) (табл. 5). Моховой покров выражен хорошо, общее проективное покрытие в среднем составляет около 70%, преобладает Sphagnum angustifolium, особенностью является появление S. magellanicum (табл. 5).

Флора сосудистых растений составляет 23 вида, зеленых мхов 4 вида, сфагновых – 3.

Ассоциация характерна для болот у пос. Озерный, Кочаки, Лесное.

Во флористической классификации растительности болот (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует варианту субасс. Sphagno angustifolii – Betuletum pubescentis eriophoretosum vaginatae.

В работах Н.И. Пьявченко (1958), Н.С. Камышева (1967, 1976), К.Ф.

Хмелева (1985) выделяются таксоны различного ранга, объединяющие березово-сфагновые сообщества, однако в сфагновом ярусе преобладают Sphagnum angustifolium, S. flexuosum, S. obtusum, занимающие понижения, а также S. magellanicum, S. rubellum, характерные для небольших повышений. В травяном ярусе доминируют осоки при участии вахты и сабельника (Пьявченко, 1958).

Сосново-сфагновая формация Данная формация, представленная одной ассоциацией, является редкой и приурочена к понижениям на террасах и водоразделах в приокской части области. На карстовых болотах исследуемого региона встречается крайне редко и характерна только для одного болота Клюква (Белевский район).

Питание осуществляется в основном за счет атмосферных осадков или бедных делювиальных вод, стекающих по пескам.

Сосново-пушицево-сфагновая ассоциация Pinus sylvestris f.uliginosa – Eriophorum vaginatum – Sphagnum angustifolium (15) (16 описаний) формируется в бедных водно-минеральных условиях. Древесный ярус образует Pinus silvestris высотой 12-13 м с участием Betula pubescens (сомкнутость крон 0,4). В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, а в моховом – S. angustifolium (до 90%) (табл. 5). При дальнейшем обеднении водно-минерального питания в травяном ярусе покрытие Eriophorum vaginatum увеличивается, а в моховом – появляется S. magellanicum (около 30%). Особенностью болота Клюква является характерный микрорельеф, напоминающий грядово-мочажинный комплекс (Волкова и др. 2003; Вислогузова, Волкова, 2004).

Флора сосудистых растений составляет 20 видов, зеленых мхов 7 видов, сфагновых – 4.

Во флористической классификации растительности болот (Смагин, Волкова, 2012), этой ассоциации соответствует варианту субасс. Pino sylvestris – Sphagnetum angustifolii eriophoretosum vaginatae. Сходные ценозы выделяли различные исследователи.

ТРАВЯНОЙ ТИП

Травяной тип включает 2 формации и 8 ассоциаций. Характеризуется отсутствием сомкнутого древесного и кустарникового яруса. В некоторых ассоциациях возможно наличие зеленых, реже – сфагновых мхов, не имеющих значительных покрытий (табл. 6).

–  –  –

Травяная формация Травяная формация представлена различными ассоциациями, главным образом связанными с мелкозалежными или нарушенными участками карстовых болот, реже с молодыми сплавинами.

Тростниковая ассоциация Phragmites australis (19) (6 описаний) (табл.

6) характерна для обводненных мелкозалежных заболоченных понижений.

Флора представлена 26 видами сосудистых растений. Отмечена на болотах Мощены, Никольское.

Во флористической классификации растительности болот, выполненной для данной территории (Смагин, Волкова, 2012) этой ассоциации соответствует асс. Phragmitetum communis. Тростниковая ассоциация одна из самых распространенных и выделялась многими авторами (Пьявченко, 1958; Хмелев, 1985; Благовещенский, 2006; Мартыненко и др, 2012 и др.) Таволговая ассоциация Filipendula ulmaria (18) встречается редко (5 описаний) и приурочена к окраинным мелкозалежным хорошо дренируемым участкам болот, на карстовых болотах встречается редко.

Флора представлена 24 видами сосудистых растений. Отмечена на болотах Озерный.

Камышовая ассоциация (10 описаний).

Scirpus sylvaticus (17) Сообщества ассоциации характеризуюутся наличием Salix cinerea, не образующей сомкнутого полога. В травяном ярусе доминирует Scirpus sylvaticus (среднее покрытие более 50%), высоким постоянством (III) отличается Comarum palustre (табл. 6).

Флора представлена 35 видами сосудистых растений, 1 видом печеночников, 1зеленым и 1 сфагновым мхами. Отмечена на болотах у пос.

Озерный, Ясная Поляна, Кочаки, Глухое.

Таволговая и камышовая ассоциации не выделены в отдельные таксоны в классификационной схеме, выполненной на основе эколого-флористического метода (Смагин, Волкова, 2012). В литературе мы встретили камышовую формацию в работе Н.С. Камышева и К.Ф. Хмелева (1976).

Сабельниковая Comarum palustre – Typha latifolia (20) (7 описаний) ассоциация. Среднее ОПП составляет 30%, доминантами являются Comarum palustre и Typha latifolia, кроме них с высоким постоянством (III) отмечены Peucedanum palustre, Epilobium palustre (табл. 6). Сообщества данной ассоциации характерны для участков карстовых болот характеризующихся малой мощностью торфяных отложений и обильным увлажнением в течение вегетационного сезона.

Флора ассоциации представлена 15 видами сосудистых растений, 2 зелеными и 1 сфагновым мхами. Отмечена на болотах у пос. Озерный, Майский, д. Кочаки.

Таксоны различного ранга, объединяющие сообщества с сабельником, выделяемые другими исследователями (Пьявченко, 1958; Благовещенский, 2006 и др.) отличаются отсутвием рогоза. Сходную рогозово-сабельниковую ассоциацию выделял К.Ф. Хмелев (1985).

Папоротниковая ассоциация с преобладанием Athyrium filix–femina (23), Dryopteris carthusiana (6 описаний) (табл. 6) также редка и описана на водораздельных карстовых болотах, находящихся на начальных стадиях формирования сплавин, реже – для окраинных участков «зрелых» сплавин.

Флора ассоциации представлена 19 видами сосудистых растений, 4 зелеными мхами. Отмечена на болотах у пос. Озерный, некоторых болотах Белевского района.

Во флористической классификации (Смагин, Волкова, 2012) данной ассоциации соответствует безранговые сообщества.

Пасленовая – Solanum dulcamara (21) ассоциация (5 описаний), характеризуется доминированием паслена, покрытие которого составляет в среднем 30%. Высокой степенью константности (III–V) характеризуются Athyrium filix-femina, Thelypteris palustris, Naumburgia thyrsiflora, Calla palustris, Carex elongata (табл. 6).

Флора ассоциации представлена 26 видами сосудистых растений, 3зелеными мхами. Описана на болотах у пос. Озерный.

Белокрыльниковая – Calla palustris (22) ассоциация (9 описаний) характерна для обводненных окраек водораздельных сплавинных болот и лагговых частей на границе с минеральным берегом. Наряду с белокрыльником, занимающим в среднем 35% площади ассоциации, высокой степенью константности (III–IV) характеризуются Solanum dulcamara, Lycopus europeus, Scirpus sylvaticus (табл. 6).



Pages:   || 2 | 3 |
Похожие работы:

«Зарегистрировано в Минюсте России 30 мая 2016 г. № 42345 ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ, ТЕХНОЛОГИЧЕСКОМУ И АТОМНОМУ НАДЗОРУ ПРИКАЗ от 25 апреля 2016 г. № 159 ОБ УТВЕРЖДЕНИИ СОСТАВА, ФОРМЫ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ СВЕДЕНИЙ О ГИДРОТЕХНИЧЕСКОМ СООРУЖЕНИИ, НЕОБХОДИМЫХ ДЛЯ ФОРМИРОВАНИЯ И ВЕДЕНИЯ РОССИЙСКОГО РЕГИСТРА ГИДРОТЕХНИЧЕСКИХ СО...»

«Экология растений Юг России: экология, развитие. № 4, 2011 Ecology of plants The South of Russia: ecology, development. № 4, 2011 УДК 581.526.535(470.67) ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПСАММОФИТОВ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН © 2011 Солтанмурадова З.И., Теймуров А.А. Дагестанский государ...»

«ВОПРОСЫ К ВСТУПИТЕЛЬНОМУ ЭКЗАМЕНУ в магистратуру по направлению 020200.68 "Биология" СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ "ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ" по курсу "Зоология беспозвоночных" Структура органического мира. Царства эукариотных организмов. Специфика животного типа организации, ее отлич...»

«Программа конференции, посвященной 40-летию деятельности ФГУП "Западно-Сибирского научно-исследовательского института геологии и геофизики" 09-10 июня 2015г. г.Тюмень, ул.Республики, 48/4а Президиу...»

«Юхан Норберг В защиту глобального капитализма Текст предоставлен правообладателем http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=3086615 В защиту глобального капитализма / Пер. с англ. : Новое издательство; Москва; 2007 ISBN 978-5...»

«Российский Журнал Биологических Инвазий 2015 год, № 4 В четвёртом номере журнала Российский Журнал Биологических Инвазий за 2015 г. представлены 11 статей. Ниже представлены...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина" В рамках прове...»

«Полимерные системы для контролируемого выделения БАС 43, 2003, с. 307—328 Успехи биологической химии, т. ПОЛИМЕРНЫЕ СИСТЕМЫ ДЛЯ КОНТРОЛИРУЕМОГО ВЫДЕЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ Л. И. ВАЛУЕВ, Т. А. ВАЛУЕВА*, 8 2003 г. И. Л. ВАЛУЕВ, Н. А. ПЛАТЭ Институ...»

«Эмирова А.М. Крымскотатарский язык в социолингвистическом измерении (Культура народов Причерноморья. – Симферополь, 2010. – № 183. – С. 205-208.) Естественный человеческий язык – это очень сложный феномен, имеющий социальную, психическую и биологическую природу. Сложность природы языка обусловл...»

«Физиология, биохимия, биофизика УДК 574; 591. 544 М.К. Ковалева1, Н.Г. Мензянова1, Anshu Jain2, Abhishek Yadav2, S.J.S. Flora2, А.И. Божков1 НИИ биологии, Харьковский национальный ун-т им. В.Н. Каразина, пл. Свободы, 4, 61077 Харьков, Украина Division of Pharmacology and Toxicology, Defense Research and Development E...»

«Управление образования Администрации Томского района муниципальное бюджетное образовательное учреждение дополнительного образования детей "Корниловская детская школа искусств" Томского района Приказ № 8 от 0^.09.2012г На основании решения Педагогического совета Прото...»

«РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Биология. Живой организм Рабочая программа учебного предмета "Биология. Живой организм" для 6 класса (концентрический курс) разработана в соответствии с требованиями федерального государственного образовательного стандарта основного общего образования Пояснительная записка Рабочая программа составлена в...»

«ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1202: 3726-3741 Заказник "Реликтовая чайка" и его роль в сохранении уникальных гнездовий колониальных птиц на озере Алаколь Н.Н.Березовиков Второе издание...»

«ЕВРОПЕЙСКАЯ ЭКОНОМИЧЕСКАЯ КОМИССИЯ ОРГАНИЗАЦИИ ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ ОБЗОРЫ РЕЗУЛЬТАТИВНОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ БЕЛАРУСЬ Третий обзор сокращенная версия ОРГАНИЗАЦИЯ ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ 2016 г...»

«Подготовки производства завода РТ-1 ФГУП "ПО "Маяк" к переработке некондиционных ОТВС ВВР АПЛ Введение. За время эксплуатации подводного атомного флота России в стационарных и временных береговых хр...»

«УДК 339.138+330+082 ББК 94 Z 40 Wydawca: Sp. z o.o. "Diamond trading tour" Druk I oprawa: Sp. z o.o. "Diamond trading tour" Adres wydawcy I redacji: Warszawa, ul. Wyszogrodzka,16 e-mail: info@conferenc.pl Cena (zl.): bezpatnie Zbir raportw naukowych. Z 40 Zbir raportw nauk...»

«Эколого-эволюционные исследования морских организмов и экосистем Российская академия наук Кольский научный центр Мурманский морской биологический институт ЭКОЛОГО ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОСИСТЕМ МАТЕРИАЛЫ XIV МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНОЙ КОНФЕРЕН...»

«Сближение с воздухоохранной политикой ЕС – краткий путеводитель для стран-партнеров по Европейской политике добрососедства, и России Путеводитель по политике: воздухоохранная политика ЕС воздух oкружающая cреда ...»

«Биологические науки 22. Савченко А.П. Ресурсы утиных (Anatidae) юга Приенисейской Сибири и проблемы их рационального использования // Вестн. КГУ. – 2003. – № 5. – С. 8–22.23. Савченко А.П., Емельянов В.И. Водно-болотные угодья Средней Сибири и их оценка // Территориальное размещение...»

«РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ЭЛЕКТИВА БИОЛОГИИ "Многообразие органического мира как результат эволюции" ДЛЯ 10 КЛАССА НА 2016-2017 УЧЕБНЫЙ ГОД (Сборник элективных курсов образовательной области "Естествознание" Биология часть 2. Издательство: Нижний Новгород, Нижегородский...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа по биологии составлена на основе Федерального компонента государственного стандарта основного общего образования, примерной программы основного общего обра...»

«Государственное учреждение культуры Кемеровская областная научная библиотека им. В. Д. Федорова Отделение краеведческих информационных ресурсов Экологические проблемы Кемеровской области Дайджест Выпуск 5-6 Редактор-составитель: Макобок А.А. Автор аннотаций: Бейлина Е.В. Технический редактор: Политае...»

«ЭКОЛОГИЯ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ УДК 523 ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЙ ИНФОРМАЦИОННЫЙ ПОДХОД КАК ОСНОВА РАЗВИТИЯ ПАРАДИГМЫ НЕЛИНЕЙНОГО УПРАВЛЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫМИ СИСТЕМАМИ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ Юрий Степанович Ларионов Сибирский государственный университет геосистем и тех...»

«Обзор прессы 03.07.2009 Печатные и электронные СМИ Спецпроекты Молчание – золото Деньги будущих пенсионеров могут пойти на реализацию транспортных проектов Госдума приняла во втором чтении пакет поправок в законодательство, которые дают возможность Внешэкономбанку (ВЭ...»

«МИНОБРНАУКИ РОССИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" (ФГБОУ ВО "ВГУ") УТВЕРЖДАЮ Заведующий кафедрой биологии и физической культуры и спорта Щербакова В.И. 01.07. 2016 г.. ФОНД ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ ПО УЧЕБНО...»

«Мусорный кризис. НОУ ВПО „ Академия МНЭПУ “ профессор кафедры „ Химической и техногенной экологии“, доктор тех.наук Мелконян Рубен Гарегинович. Москва 2014 г. Объёмы образования ТБО в Росии за 2012 год. В Швеции более 30% отходов идет на переработку, 10% на компостирование, 50% на производство электроэнерг...»








 
2017 www.ne.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.