WWW.NET.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Интернет ресурсы
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«ДОННЫЕ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (BACILLARIOPHYTA) ЧЕРНОГО МОРЯ: РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОВ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ

ИМ. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

НЕВРОВА ЕЛЕНА ЛЕОНИДОВНА

ДОННЫЕ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (BACILLARIOPHYTA)

ЧЕРНОГО МОРЯ: РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОВ

РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ

03.02.01 – ботаника

03.02.10 – гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант:

член-корреспондент Академии наук Польши профессор, доктор наук Витковски Анджей Москва – 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

РАЗДЕЛ 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ БЕНТОСА ЧЕРНОГО МОРЯ 15

РАЗДЕЛ 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ 24

2.1. Объем обработанного материала 24

2.2. Краткая характеристика районов отбора проб 26 2.2.1. Северо-западная часть шельфа Черного моря 26 2.2.2. Побережье Крыма 26 2.2.3. Черноморское побережье Северного Кавказа 39

2.3. Сбор и обработка проб диатомовых бентоса 39

2.4. Постановка эксперимента по изучению формирования таксоцена диатомовых на бетонном субстрате 43

2.5. Математическая обработка полученных данных 43



2.6. Оценка таксономического разнообразия диатомовых 48

2.7. Создание таксономического банка знаний 50

2.8. Анализ абиотических факторов 52

2.9. Создание трехмерных моделей диатомовых и расчет морфометрических характеристик 52

РАЗДЕЛ 3. ТАКСОЦЕНЫ ДОННЫХ ДИАТОМОВЫХ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ

НА ШЕЛЬФЕ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ 53

3.1. Район Филлофорного поля Зернова 53

3.2. Западное побережье Крыма 65

3.3. Бельбек (акватория у устья реки Бельбек) 76

3.4. Бухта Севастопольская 82 3.4.1. Таксоцен диатомовых рыхлых грунтов 82 3.4.2. Таксоцен диатомовых бетонного субстрата 103

3.5. Инкерман (акватория у устья реки Черная) 109

3.6. Бухта Карантинная 118

3.7. Бухта Омега 136

3.8. Бухта Голубая 145

3.9. Побережье у мыса Фиол

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В связи с широкомасштабным загрязнением прибрежных акваторий Черного моря, оценка состояния сообществ шельфовой зоны является важной составной частью экологического мониторинга. Одной из ключевых проблем является анализ показателей разнообразия и структуры разных групп бентоса как основы для разработки и внедрения методов мониторинга и биоиндикации. Бентосные диатомовые (Bacillariophyta) – главный компонент морского микрофитобентоса по обилию, видовому богатству и значимости в функционировании сообществ сублиторали. Бентосные диатомовые чувствительны к изменению различных параметров окружающей среды, в том числе поллютантов различного генезиса, и могут служить индикаторами при комплексной оценке воздействия экологических стрессоров на показатели количественного развития, пространственного распределения и таксономическую структуру таксоценов.

Известно, что в прибрежных акваториях (в том числе и Черного моря), в наибольшей степени концентрируются различные загрязнения – тяжелые металлы и их комплексы, нефтяные углеводороды и хлорорганические соединения, поступающие в морскую среду с промышленными, сельскохозяйственными, бытовыми и ливневыми стоками с прибрежных территорий, а также в процессе деятельности флота.

Концентрация поллютантов в воде, донных отложениях и биоте в прибрежной зоне может в сотни раз превышать таковую в открытых районах моря. Проблема интенсивного техногенного загрязнения акваторий ставит на повестку дня необходимость всестороннего исследования распределения различного рода контаминантов в донных отложениях и их влияния на бентосные сообщества.

Актуальность подобных исследований становится особенно острой при достижении поллютантами критических концентраций и изменении их экологической роли от микроэлементов к токсикантам. В то же время, по мнению экспертов BSEP (Международная программа по Черному морю), распределение тяжелых металлов, полиароматиков, нефтяных углеводородов и других поллютантов в прибрежной зоне Черного моря и реакция на них у разных таксономических групп бентоса изучены пока недостаточно, а для донных диатомовых не исследованы вовсе.

По этой причине определение индикаторной роли донных диатомовых при комплексной оценке воздействия поллютантов различной природы на состояние и таксономическую структуру сообществ микрофитобентоса следует признать одной из важнейших задач, имеющих фундаментальное и прикладное значение.

Интенсивность участия диатомовых бентоса в выработке первичной продукции, самоочищении среды и трансформации вещества и энергии в экосистемах сублиторали зависит от скорости метаболитических процессов отдельных особей, популяций и таксоценов, которые в свою очередь тесно связаны с такими морфометрическими характеристиками, как объем и площадь поверхности клеток диатомовых.

Используемый в настоящее время для оценки этих характеристик диатомовых метод истинных объемов, когда форма отдельных клеток аппроксимируется набором геометрических фигур, является недостаточно точным, особенно при расчете объема и поверхности клеток со сложной формой панциря. В связи с этим актуальным для гидробиологии является задача разработки более точного метода моделирования формы клеток диатомовых для оценки их морфометрических характеристик.

Изучение донных диатомовых Черного моря продолжается уже более столетия, и к настоящему времени накоплен довольно обширный, но фрагментарный материал по различным районам северной части черноморского шельфа. Исследования, направленные на решение локальных вопросов, и различия применяемых методов в большинстве случаев приводили лишь к флористическому списку и описательному экологическому заключению. Однако для успешного решения задач современной морской гидробиологии требуется синтез знаний в различных областях биологии – ботанике, физиологии, генетике, молекулярной и репродуктивной биологии, син- и аутэкологии, но, безусловно, на основе традиционных исследований по систематике или флористике.

Видовое богатство донных диатомовых (Bacillariophyta) огромно (~ 200 000 видов [Mann, Droop 1996]), и к его познанию мы еще только приступаем, поскольку эта область требует от исследователя значительных усилий. В Украине уже создано несколько фундаментальных синопсисов [Прошкина-Лавренко, 1963; Гусляков и др., 1992; Рябушко, 2013; Algae of Ukraine, 2009], но всеобъемлющий охват всех таксонов морских диатомовых бентоса Черного моря еще далек от завершения, поскольку значительная часть черноморской сублиторали остается неисследованной. Каждый новый изученный район прибавляет множество новых флористических находок, а число видов, требующих детального описания, нарастает лавинообразно. Стремительно происходят изменения в таксономической системе, накапливаются новые данные молекулярно-филогенетических исследований, что также требует регулярной ревизии флористических списков. Необходимость постоянной инвентаризации чек-листов и изменений в наименованиях и таксономической иерархии создают немалые трудности, дополнительно усугубляемые в отечественных работах отсутствием микрофотографий либо ошибочным определением, а также труднодоступностью типовых препаратов и зарубежной научной литературы.

Очевидно, что создание объединенного списка видов диатомовых бентоса Черного моря требует использования сложной системы знаний, динамично обновляющихся по мере поступления новых данных из всех отраслей диатомологии.

Еще одной важной задачей является оценка разнообразия, которая остается актуальной не только для диатомологии, но и для всех уровней организации биоты на протяжении уже нескольких десятилетий [Адрианов, 2004; Касьянов, 2002; Протасов, 2002], поскольку она охватывает весь срез живой материи под углом зрения ее многообразия, сохранения и сбалансированного использования. Для решения задач оценки биоразнообразия на различных уровнях (от генетического разнообразия внутри популяций до разнообразия сообществ) необходимо объединение знаний всех биологических дисциплин [Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997], однако основой для изучения всех компонент остается исследования видового богатства или обилия [Адрианов, 2004; Касьянов, 2002]. Необходимость создания базисного фундамента очевидна для последующих задач исследования взаимодействия сообществ микрофитобентоса с окружающей средой морской сублиторали.





Таким образом, актуальность нашей работы обоснована необходимостью комплексного изучения и обобщения всех данных по донным диатомовым различных биотопов для осуществления количественного анализа показателей таксономического разнообразия и структуры таксоценов Bacillariophyta в северной части Чёрного моря как основы для разработки и внедрения методов мониторинга и биоиндикации.

Связь работы с научными программами, планами, темами.

Диссертационная работа выполнена в рамках базовой научно-исследовательской тематики НАН Украины и бюджетных тем ИнБЮМ НАН Украины, в которых автор был исполнителем:

«Закономерности формирования донных сообществ» (Рег. № 76078578; 1994–1996);

«Изучить динамику морских донных сообществ южных морей в условиях антропогенного воздействия на среду, в целях обоснования биологических методов мониторинга (Рег. № 01.83.0065524; 1996–1998); «Исследование структурнофункциональных откликов шельфовых экосистем на изменение среды для разработки системы биоиндикации антропогенных воздействий» (Рег. № 01.9.10 056175);

«Структурно-функциональные основы биоразнообразия морских сообществ» (Рег. № 0199U001388; 1999–2002), «Исследование факторов поддержания устойчивости морских экосистем» (Рег. № 0103U001048; 2003–2007), «Исследование локальных различий морской биоты в связи с особенностями местообитаний, с учетом воздействия климатических и антропогенных факторов» (Рег. № 0107U012023; 2008– 2012), «Разработка алгоритма и развитие интегрированной гипертекстовой экспертной системы по флоре и фауне Азово-Черноморского бассейна. Разработка и создание электронного атласа «Биоразнообразие морских акваторий Украины» (Рег. № 0107U012025; 2008–2012); Программы НАМИТ Украины «Моллюски», «Черное море», «Биошельф Украины», «Изучение и использование ресурсов Азовского и Черного морей» (1994–1997); Национальные программы «Динамика Экосистем», «Биоразнообразие Крыма» (1997–2000); Региональная программа по научному сотрудничеству с Новороссийской биостанцией РАН (1999–2001), Международный проект ЮНЕСКО “Сохранение и восстановление биоразнообразия живых ресурсов морской акватории Крыма” (Рег. № 011020006590; 2002–2003), Международный проект INTAS «Исследования биоразнообразия соленых и гиперсоленых озер Крыма» (Рег. № 97–30776 №6541; 1999–2002), Международный научно-исследовательский проект «Разработка и применение диагностических методов для оценки экологических нарушений в эстуарных системах рек Крыма и Украины»» (Агентство по охране окружающей среды, США – УНТЦ, рег. № Р-277 и Р-277А; 2007–2010), Международный проект по изучению и сравнительной оценке морского биоразнообразия в экосистемах морей Средиземноморского бассейна (MARBEF, 2005– 2006); Международное сотрудничество при поддержке Министерства науки и высшего образования Польши "Taxonomy and biogeography of marine benthic diatoms” (Рег. № 306 468538; 2008–2010), Международный проект "Диатомовые водоросли" под руководством лаборатории Ш. Маяма из Университета Токио (2013).

Цель исследования. Сравнительный анализ разнообразия флор бентосных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) в различных регионах северного шельфа Черного моря и выявление причин их различий. Оценка особенностей структуры таксоценов донных диатомовых в разных абиотических условиях.

Задачи:

• Провести ревизию флористического состава и сравнительный анализ таксономического разнообразия бентосных диатомовых в различных регионах северного шельфа Черного моря на основе объединения литературных и собственных данных;

• Установить закономерности пространственного распределения и изменений структуры таксоценов диатомовых различных биотопов под воздействием ключевых абиотических факторов;

• Выделить наиболее значимые виды диатомовых, определяющие флористическое сходство и структурные отличия между таксоценами исследованных районов Черного моря;

• Разработать методику расчета биомассы и площади поверхности клеток донных диатомовых на основе создания трехмерных моделей панцирей массовых видов.

• Оценить воспроизводимость и достоверность результатов определения структуры таксоцена донных диатомовых и выполнить прогностическую оценку ожидаемого уровня видового богатства в масштабах полигона и региона.

Объект исследования. Донные диатомовые (Bacillariophyta) Черного моря.

Предмет исследования. Флористический состав, таксономическое разнообразие, формирование таксоценов диатомовых на различных типах субстратов, прогнозирование видового богатства, определение морфометрических характеристик, трехмерное моделирование для расчетов объема клеток, оценка влияния абиотических факторов на структуру таксоценов диатомовых бентоса в различных биотопах.

Основные положения, выносимые на защиту. Особенности таксономического разнообразия донных диатомовых в различных регионах Черного моря, оцененные с помощью индекса TaxDI, обусловлены строением иерархического древа Bacillariophyta в каждом из регионов.

Архитектонику региональных древ диатомовых в значительной степени определяют виды с рангом высокой и наивысшей таксономической исключительности, принадлежащие к моно- и олиговидовым таксонам.

Пространственное распределение и структура таксоценов диатомовых бентоса рыхлых грунтов находятся в зависимости от определенной комбинации ключевых абиотических факторов и уровня антропогенного воздействия в биотопе.

Методы и методология исследования. При отборе и обработке проб донных диатомовых использованы стандартные методы, применяемые в гидробиологии, альгологии и диатомологии. Идентификация видов проведена на световом и электронном микроскопах, с помощью микрофотографирования и морфометрирования.

Построение трехмерных моделей различных видов диатомовых и вычисление на их основе объемов и площадей поверхностей клеток выполнено при помощи оригинальных компьютерных программ, разработанных А.М. Ляхом совместно с автором работы. При оценке структурных показателей таксоценов диатомовых в различных биотопах применены методы многомерной статистики и таксономического анализа. В процессе исследований биоэтические нормы не были нарушены.

Работа проводилась в двух направлениях: фундаментальная часть включает исследования современного состава диатомовых, объединение и ревизию литературных и собственных данных, флористический анализ, оценку разнообразия;

прикладная часть состоит в разработке компьютерного атласа, методики расчета объема и площади поверхности клеток на основе трехмерных моделей, изучении изменений структуры таксоцена диатомовых под воздействием различных факторов среды с применением формализованных методов; выделении ключевых факторов, определяющих особенности структуры таксоценов; определении наиболее значимых видов, прогностической оценке видового богатства в различных масштабах.

Методология работы заключается в объединении исторических, современных и собственных данных для создания банка знаний о диатомовых бентоса Черного моря, что послужило основой для осуществления межрегиональной оценки разнообразия донных диатомовых с помощью индекса таксономической отличительности. Анализ флор позволил выявить причины различий в значениях индекса и отклонений от среднеожидаемого уровня для всего Черного моря, обусловленных архитектоникой иерархического древа в каждом из регионов. Проведение Bacillariophyta таксономического анализа дало возможность выделить группы видов с рангом высокой и наивысшей таксономической исключительности и позволило выявить роль отдельных видов в изменении структуры флоры Bacillariophyta Черного моря.

Научная новизна полученных результатов. Впервые установлен видовой состав диатомовых в неизученных ранее районах черноморского побережья Крыма и северного Кавказа. Выявлено 6 родов и свыше 150 видов, новых для флоры Черного моря.

Описаны (в соавторстве) 7 новых для науки видов, выполнены новые таксономические комбинации для 7 видов. Впервые проведена ревизия рода Lyrella Karayeva 1978 в Черном море.

Впервые проанализирована встречаемость массовых, редких и единичных видов диатомовых бентоса Черного моря. Среди единичных видов выделены группы с рангом высокой и наивысшей таксономической исключительности, исчезновение которых из состава региональной флоры может привести к значительным изменениям архитектоники всего таксономического древа Bacillariophyta Черного моря.

Впервые проведен анализ сходства региональных флор донных диатомовых изученных районов Черного моря по восходящим уровням иерархического древа.

Впервые в диатомологии использован индекс таксономической отличительности TaxDI [Warwick, Clarke, 1998], что позволило количественно оценить разнообразие в различных регионах северной части Черного моря и проанализировать причины его различия. Оценка показателей TaxDI и его вариабельности помогла определить таксономические аспекты регионального разнообразия флоры диатомовых, обусловленные характером аггрегации низших таксонов в высшие вдоль филогенетических ветвей, соответствующих каждому из трех классов Bacillariophyta.

Установлены закономерности пространственного распределения таксоценов диатомовых и их структуры в зависимости от глубины обитания и типа субстрата.

Впервые выделена комбинация ключевых абиотических факторов, совместное воздействие которых в наибольшей степени определяет структуру таксоценов диатомовых в биотопах с различной степенью техногенного загрязнения.

Выявлена зависимость распределения таксоценов донных диатомовых от уровня ключевых абиотических параметров. Выделены таксоценотические комплексы и охарактеризованы наиболее значимые виды, определяющие особенности структуры каждого из них.

Проанализированы изменения таксономической структуры диатомовых в биотопах с различным уровнем загрязнения, по сравнению со среднеожидаемым уровнем таксономического разнообразия для диатомовой флоры всего Черного моря.

Проанализированы особенности сукцессии диатомовых обрастаний бетонного субстрата при различных условиях экспозиции.

Впервые статистически рассчитано соотношение между минимальным числом проб и получением наибольшей информации о видовом богатстве диатомовых в масштабах отдельного полигона и региона.

Впервые для диатомологии статистически доказано сходство и высокая воспроизводимость результатов определения видового состава донных диатомовых при сравнении нескольких проб, взятых с одной станции, а также достоверность различий видового состава между смежными станциями в пределах одного полигона.

Разработанные совместно оригинальные алгоритмы и программное обеспечение для создания трехмерных геометрических моделей позволяют вычислить с бльшей точностью, по сравнению с общепринятыми методами подобных фигур, такие важные морфологические характеристики, как биомасса, объем и площадь поверхности массовых видов бентосных диатомовых Черного моря.

Теоретическая значимость полученных результатов. Оценка разнообразия донных диатомовых с помощью индекса таксономической отличительности является примером методологического подхода, заключающегося в использовании исторических и современных данных для проведения межрегионального анализа флор и выявления причин различий в значениях индекса и отклонений от среднеожидаемого уровня для всего Черного моря, обусловленных архитектоникой иерархического древа Bacillariophyta в каждом из регионов.

Таксономический анализ, позволивший выделить группы с рангом наивысшей таксономической исключительности, демонстрирует роль отдельных видов в изменении структуры флоры Bacillariophyta Черного моря. Выявленные комбинации ключевых абиотических факторов позволяют установить закономерности распределения и структуры таксоценов диатомовых в зависимости от уровня антропогенного воздействия.

Существенно расширены знания о видовом составе черноморских Bacillariophyta и фототека их изображений, выполненных на СМ и СЭМ, что послужило основой для создания банка знаний о диатомовых бентоса Черного моря, к настоящему времени объединяющего 1094 видов и ввт.

Практическое значение полученных результатов. Количественная оценка видовой структуры таксоцена диатомовых в экологически гетерогенных биотопах может быть использована при интегральной оценке состояния микрофитобентоса в разных условиях обитания и для расчета различных биотических индексов.

Рассчитанное оптимальное соотношение между минимальным числом проб и получением наибольшей информации о видовом богатстве таксоцена диатомовых на полигоне позволяет минимизировать усилия исследователя по обработке проб и избежать субъективного планирования полевых съемок.

Для прогноза видового богатства донных диатомовых на основе разного количества проб при исследовании неизученных ранее морских регионов рекомендовано использование эстиматора S [Karakassis, 1995], дающего наиболее точные оценки.

Применение индекса обеспечивает статистически надежную TaxDI количественную оценку разнообразия и структуры таксоценов диатомовых бентоса и может быть рекомендовано для мониторинга морских прибрежных экосистем и разработки комплексных мер по сохранению биоразнообразия.

Разработанные в соавторстве «Атлас-справочник «Black Sea Benthic Diatoms Online Guide. Part. 1. Genus Lyrella N.I. Karayeva 1978» (авторское свидетельство № 35435 от 21.10.2010), глава электронного атласа «Біорізноманіття морських акваторій України: Атлас-справочник по донным диатомовым водорослям (Bacillariophyta) рыхлых грунтов Черного моря» (Рег. № 0107U012025) и коллективная монография «Диатомовые обрастания твердых субстратов» могут быть использованы в качестве определителей и учебных пособий ВУЗов по специальностям «гидробиология», «ботаника», «экология».

Разработанный в соавторстве под руководством проф. Shigeki Mayama (Tokyo Gekugei University, Japan) Международный проект по экологическому образованию "Диатомовые водоросли" [Mayama et al., 2010], состоящий из образовательного модуля, учебного фильма и моделирующего программного пакета SimRiver, позволяет устанавливать взаимосвязь между деятельностью человека, изменениями различных условий водной среды и реакцией диатомовых на негативные воздействия.

Комплексная мультиязыковая программа используется в средних и высших учебных заведениях по всему миру с целью экологического просвещения, введения в экологию водных экосистем, ознакомления с основами диатомологии и базовыми методами биоиндикации.

Разрабатываемая в соавторстве под эгидой ООН в рамках проекта EMBLAS методика по исследованиям сообществ бентосных микроводорослей Чёрного моря послужит руководством при мониторинге и применению компонентов микрофитобентоса для оценки окружающей среды [Guideline on Black Sea..., in press].

Списки обнаруженных видов и новые флористические находки дополнят знания о видовом разнообразии водорослей Чёрного моря, а оригинальные микрофотографии будут использованы при издании монографии «Бентосные диатомовые Чёрного моря».

Разработанный в соавторстве метод определения объемов и площадей поверхности клеток диатомовых по трехмерным геометрическим моделям позволяет на 50 – 70% повысить точность вычисления биомассы и площади поверхности как отдельных клеток, так и суммарных морфохарактеристик популяций и таксоценов Bacillariophyta. Метод может применяться для построения геометрических моделей клеток видов из других отделов микроводорослей. Полученные результаты могут быть использованы при уточненных расчетах величин первичной продукции диатомовых Чёрного моря.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является самостоятельным научным исследованием соискателя (выбор и обоснование темы, задач, методов, сбор и обработка проб, анализ материала, таксономическая ревизия, создание банка знаний, обобщение полученных результатов). Автором работы в течение более 25 лет проводилось изучение донных диатомовых у побережья Крыма, в северо-восточной (побережье Кавказа) и северо-западной частях Чёрного моря (Филлофорное поле Зернова). Обобщающие результаты основаны на изучении проб, собранных собственноручно, с помощью сотрудников отдела экологии бентоса ИнБЮМ либо Новороссийской биостанции, консультациях с зарубежными коллегами, микрофотографиях на СМ и СЭМ, морфометрических измерениях панцирей диатомовых, изучении типовых препаратов, анализе литературы, использовании существующих баз данных. Все доступные сведения о видовом богатстве донных диатомовых Черного моря объединены с собственными данными в единый банк знаний, позволяющий формировать региональные и локальные списки видов для последующего анализа и оценки таксономического разнообразия [Неврова, 2013, 2014;

Petrov, Nevrova, 2007; Somerfield et al., 2009; Arvanitidis et al., 2009; Vanden Berghe et al., 2009; Webb et al., 2009]. Научные труды, в которых изложен материал диссертации, подготовлены и оформлены лично либо в соавторстве. Вклад в совместные работы состоял в постановке задач, сборе, обработке и анализе материала, обсуждении результатов, написании текста и создании всех иллюстраций, формулировке выводов и представлении на научных конференциях. При использовании в диссертации материалов, опубликованных в совместных трудах, права соавторов не нарушены.

Апробация результатов диссертации. Основные положения работы представлены на отечественных и международных съездах, симпозиумах, конференциях по общим проблемам гидробиологии, альгологии и диатомологии: I, II, III, V Симпозиумы Украинского Гидроэкологического общества (Киев, 1993; 1997; Тернополь, 2001;

Курортное, Крым, 2005; Тернополь, 2010); XI съезд Украинского Ботанического Общества (Харьков, 2001); Междyнародный рабочий семинар «Biodiversity Support Program» (Гурзуф, 1997); III Международная конференция «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005); Международная научная конференция, посвященная 135-летию ИнБЮМ «Проблемы биологической океанографии XXI века»

(Севастополь, 2006); II, XI, XII, XIII Международные Диатомовые конференции-школы альгологов стран СНГ (Севастополь, Украина, 1989; Минск, Белоруссия, 2009;

Звенигород, Россия, 2011; Борок, Россия, 2013); XXXI European Marine Biology Symposium (Saint-Petersburg, Russia, 1996); II International Conference “Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea” (Ankara, Turkey, 2002); I International Workshop on Black Sea Benthos (Istanbul, Turkey, 2004); International Conference of Marine Biodiversity Data Management (Hamburg, Germany, 2004); I, VI IGCP 521-INQUA 501 Plenary Meetings “Black Sea-Mediterranean Corridor during the last 30 KY» (Istanbul, Turkey, 2005; Rhodes, Greece, 2010); XIX, XX, XXII International Diatom Symposiums (Listvyanka, Russia, 2006;

Dubrovnik, Croatia, 2008; Ghent, Belgium, 2012); XIX Annual Meeting of SETAC Europe “Protecting ecosystem health: facing the challenger of a globally changing environment” (Gteborg, Sweden, 2009); International Conference “Diatom Taxonomy in the 21st century in honour of Henri Van Heurck” (Meise, Belgium, 2009); XXVIII, XXIX International Phycological Conferences of the Polish Phycological Society (Szczecin–Cieszyno Drawske, 2009; Krakw–Niedzica, Poland, 2010); V Central European Diatom Meeting (Szczecin, Poland, 2011), International workshop of EMBLAS-UNDP “Preparation of the Black Sea regional guidelines on biological monitoring» (15–16 July 2014, Istanbul, Turkey.

Публикации. Основные положения диссертации с 1996 г. опубликованы в 60 работах, в том числе в 5 коллективных монографиях, 2 сборниках научных трудов, 29 статьях в рецензируемых изданиях из перечня ВАК (из них 16 – в отечественных, 13 – в зарубежных научных изданиях), остальные – в 1 электронном атласе, 1 методическом руководстве, 1 образовательной программе, 17 тезисах и материалах отечественных и зарубежных конференций, а также защищены 1 авторским свидетельством. Среди изданий, в которых опубликованы результаты диссертации – Marine Ecology Progress Series (импакт-фактор=2.546), Phytotaxa (1,295), Plant Ecology and Evolution (1.192), Nova Hedwigia (0,809), Polish Botanical Journal (0,219), International Journal on Algae (0,195), International Journal of Biodiversity, IOC Workshop Report No 202, VLIZ Special Publication.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 разделов, иллюстрированных 56 таблицами и 119 рисунками, выводов, перечня условных сокращений, списка литературы и Приложения со списком видов донных диатомовых Черного моря. В число рисунков входят 52 таблицы оригинальных черно-белых микрофотографий. Список литературы насчитывает 423 источника, в том числе 239 на иностранных языках. Общий объем рукописи 442 страницы.

Благодарности. Автор глубоко признательна коллегам из ИнБЮМ: к.б.н. А.Н.

Петрову – за математическую обработку данных, многолетнее сотрудничество, поддержку и помощь, к.б.н. Н.К. Ревкову – за сотрудничество и постоянную критику, к.б.н. А.М. Ляху – за сотрудничество в разработке 3D-моделей, профессору, д.б.н. А.В. Гаевской – за редактирование рукописи и ценные советы, зав. библиотекой О.А. Акимовой – за библиографическую помощь. Автор искренне благодарна д.х.н. А.Н. Терлецкой с сотрудниками (ИКХХВ НАН Украины, Киев) и д.х.н. М.И. Поволоцкому с коллегами (ИОХ НАН Украины, Киев) – за химический анализ донных отложений, к.б.н. Л.В. Болговой с сотрудниками (Новороссийская биостанция РАН, Россия) – за осуществление бентосных съемок вдоль побережья северного Кавказа, к.б.н. М.С. Куликовскому (ИБВВ РАН, Борок, Россия) – за таксономические консультации и сотрудничество, член-корреспонденту Академии наук Польши, профессору, доктору наук А. Витковски (Университет г. Щецина, Польша) – за многолетнее сотрудничество, предоставленную литературу, оборудование для микрофотосъемок на СМ и консультации при идентификации видов, профессору, доктору наук Х. Ланге-Берталот и инженер-магистру М. Руппель (Университет Гете, г. Франкфуртна-Майне, Германия) – за многолетнюю помощь, консультации по всем проблемам диатомологии и микрофотографирование на СЭМ, доктору Р. Берджес и доктору К. Хо (Агентство по охране окружающей среды, Род-Айленд, США) – за сотрудничество в совместных проектах и частичное финансирование работ (2006–2010).

РАЗДЕЛ 1

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ БЕНТОСА ЧЕРНОГО МОРЯ

Начало флористическим исследованиям донных диатомовых водорослей Черного моря положено в конце XIX века работами И. Плутенко [Плутенко, 1872], обнаружившего 34 вида в сублиторали побережья Кавказа, Н.К. Срединского [Срединский, 1872-1873], отметившего 18 таксонов в районе Одесского побережья и Севастопольской бухты и Л.В. Рейнгарда [Рейнгард, 1885], описавшего 17 видов. В последующих работах К.С. Мережковского [Мережковский, 1902-1903] в Черном море отмечено уже 456 таксонов, включая 39 новых видов. Наличие ряда видов, отмеченных К.С. Мережковским, было взято под сомнение А.И. Прошкиной-Лавренко [ПрошкинаЛавренко, 1963], но впоследствии бльшая часть указанных им таксонов подтверждена [Неврова, Петров, 2007; Witkowski et al., 2000; 2014]. В первой трети ХХ века вышла небольшая работа Н.Ф. Алексеенко, указавшего 5 видов, 6 родов диатомовых и описавшего два новых вида в б. Севастопольская [Алексеенко, 1931].

Всесторонние исследования донных диатомовых Черного моря А.И. ПрошкинойЛавренко в 1940 – 1960 гг., охватившие побережье от устья Дуная до Батуми, привели к составлению систематической сводки-определителя, включающей 350 таксонов. В обобщающей монографии [Прошкина-Лавренко, 1963] ею описаны основные биологические и биогеографические особенности Bacillariophyta, влияние природных факторов среды на их распределение в сублиторали, указан состав микроценозов, а также освещен вопрос происхождения диатомовой флоры Черного моря.

По сравнению с бентосными, планктонные диатомовые в прибрежных районах Черного моря изучены более широко, что позволило расширить значительно знания о бентопланктонных формах, способных всплывать в толщу воды либо переноситься водными массами [Иванов, 1965; Морозова-Водяницкая, 1948, 1954; Прокудина, 1952;

Прошкина-Лавренко, 1955, 1963; Рябушко и др., 2000; Сеничкина и др., 2004;

Экологическая физиология..., 1971].

Анализируя изученность шельфовой зоны Крыма, отметим, что по сравнению с остальными районами более детально исследованы бухты Севастополя (как упомянуто выше) и побережье Карадагского природного заповедника. Первые сведения о бентосных диатомовых акватории Карадага включают 8 бентосных и 11 бентопланктонных видов [Прокудина, 1952]. Изыскания А.И. Прошкиной-Лавренко по северным берегам Черного моря, включая Карадаг, значительно расширили сведения о бентосной и бентопланктонной флоре [Прошкина-Лавренко, 1955, 1963]. После организации Карадагского природного заповедника в 1984–1985 гг. на его акватории проведены круглогодичные ежемесячные исследования динамики развития диатомовых на четырех участках каменистого мелководья [Рощин, Чепурнов, 1987], в результате чего обнаружено 80 видов и ввт, из них 8 оказались новыми для Черного моря, а 34 – для района Карадага [Чепурнов, 1988; Рощин и др., 1992].

Видовой состав и распределение бентосных диатомовых на каменистых грунтах и макрофитах (до глубины 10 м) исследован летом 1986 г. в четырех районах КаПриЗ: у Карадагской биостанции, в районе Кузьмичева Камня, в Пуццолановой и Сердоликовой бухтах. Из общего числа 80 таксонов, обнаруженных здесь, 20 видов и ввт оказались новыми для акватории КаПриЗ [Неврова, 1991, 1992].

Весной 1988 г. при изучении пресноводной флоры КаПриЗ выявлено 96 видов (104 ввт) диатомовых [Вассер, Бухтіярова, 1990; Бухтиярова, 2000; Bukhtiyarova, 1999]. Из этого списка 14 таксонов обнаружены и в морской акватории КаПриЗ, а 42 вида – на шельфе Крыма и северо-западной части Черного моря. Очевидно, видовое богатство диатомовой флоры сублиторали Черного моря также пополняется и вследствие поступления из береговых и горных источников видов-убиквистов, обладающих широкой экологической валентностью.

Специальное изучение микрообрастаний на коже дельфинов и стенках вольеров Карадагского дельфинария проведено в 1992 г. [Рябушко, 1992], в результате которого отмечено 39 видов и ввт диатомовых.

Суммированный нами по результатам литературных и архивных данных за 60летний период контрольный список диатомовых, обнаруженных в планктоне шельфовой зоны Черного моря у Карадага, объединил 121 вид и ввт, 64 из которых встречены только в планктоне и 57 – как в планктоне, так и в бентосе [Сеничкина и др., 2004]. Список диатомовых бентоса у побережья Карадага объединил 145 видов и ввт, принадлежащих к 48 родам, 34 семействам, 21 порядку, 3 классам отдела Bacillariophyta [Сеничкина и др., 2004]. Представители 88 видов и ввт отмечены только в бентосе, и 57 – в бентосе и планктоне.

Помимо флористических исследований, уже почти 40 лет сотрудниками КаПриЗ изучаются вопросы репродуктивной биологии и жизненных циклов диатомовых водорослей Черного моря. Наибольший вклад в разработку этого уникального для диатомологии направления внесли А.М. Рощин, Н.Г. Кустенко, В.А. Чепурнов [Рощин, 1976, 1982, 1984, 1994; Рощин и др., 1992; Чепурнов, Манн, 2001; Chepurnov et al., 2004]. Ныне сотрудники лаборатории водорослей и микробиоты КаПриЗ под руководством Н.А. Давидовича продолжают исследования систем воспроизведения и жизненных циклов диатомовых водорослей, типов полового процесса; полового поведения и репродуктивных барьеров, а также изучением генетических основ проявления и закономерностей наследования пола в поколениях [Давидович, 2002;

2005; 2009; Шоренко и др., 2013; Davidovich, Davidovich, 2010; Davidovich et al., 2009;

2010; 2012 a; 2012b; Gastineau et al., 2012a; 2012b; Kaczmarska et al., 2009].

Актуальность подобных исследований очевидна в связи с существованием нескольких сложных систем скрещивания диатомовых водорослей, которые, являясь одноклеточными организмами, в генетическом плане раздельнополы. У некоторых видов диатомовых только один, а у некоторых – оба пола способны не только к межклоновому скрещиванию, но и к внутриклоновому воспроизведению. Для выявления всех возможных путей полового воспроизведения проводятся масштабные эксперименты по скрещиванию и долгосрочные наблюдения за клоновыми культурами в лабораторных условиях.

В последний год для акватории КаПриЗ описан и детально исследован новый вид Haslea karadagensis Davidovich, Gastineau et Mouget 2012, содержащий особый тип пигмента – мареннин, широко применяемый в аквакультуре морских моллюсков для придания им особого вкуса и голубого окраса тканей [Gastineau et al., 2012а].

В результате исследований жизненных циклов диатомовых в клоновых культурах установлены такие важные характеристики размножения, как суточная динамика цитокинетической активности в разные сезоны года, время генерации и продолжительность деления, размерный диапазон и скорость уменьшения клеток для 13 доминирующих в черноморской сублиторали видов [Неврова, 1992; 1994].

Большой вклад в изучение сообществ черноморских диатомовых, заселяющих искусственные субстраты различного типа, внесен З.С. Кучеровой [Кучерова, 1957, 1960, 1961, 1970 а, б, 1973], Ю.А. Горбенко [Горбенко, 1977], Н.Е. Гусляковым [Гусляков, 1978], Л.И. Рябушко [Рябушко, Завалко, 1992; Рябушко, Рябушко, 2001;

Рябушко и др., 2013], Ю.Л. Ковальчук [Ковальчук и др., 2008]. В результате их работ определена суточная и сезонная динамика ценозов диатомовых обрастаний, исследованы биохимические и физиологические характеристики взаимоотношений макрофитов и микроэпифитов, выявлены внутриценотические отношения между диатомовыми водорослями и гетеротрофными бактериями на нейтральной и токсической поверхностях, изучены особенности развития и взаимосвязи между диатомовыми и бактериальными компонентами в первичной пленке морского перифитона. Тем не менее, особенности формирования сообществ микрообрастаний бетонного субстрата изучены недостаточно, как было показано ранее в работах Г.Г.

Миничевой [Миничева и др., 1998] и наших исследованиях [Мильчакова и др., 2002;

Ковальчук и др., 2008], между тем как бетон является основным материалом при строительстве сооружений в прибрежной зоне, а диатомовые являются одним из основных компонентов при его заселении, образуя первичный субстрат для последующих организмов перифитонных сообществ.

Работы И.И. Погребняка [Погребняк, 1965] по изучению микрофитобентоса причерноморских лиманов положили начало многолетним исследованиям бентосной микрофлоры северо-западной части Черного моря, проводимым в Одесском национальном университете Н.Е. Гусляковым и его учениками. В результате этих работ выявлены флористический состав и сезонная динамика диатомовых водорослей Одесского побережья и прилегающих лиманов, установлены показатели развития микрофитоценозов на различных типах субстратов и отмечены зависимости их формирования от экологических условий [Герасимюк и др., 1995; Герасимюк, Ковтун, 2007; Гусляков, 1978, 1980, 1981 а, б, в, 1985, 1987, 1988 а, б, в, 2002; Гусляков, Герасимюк, 1984; Гусляков, Ковтун, 2000; Гусляков, Макарова, 1984; Гусляков, Маслов, 1987; Ковтун, 2008; Макарова, Гусляков, 1983; Миничева и др., 1998].

Углубленное изучение особенностей структурной и функциональной морфологии створок многих видов черноморских диатомовых с применением ТЭМ и СЭМ послужило основой для издания "Атласа диатомовых водорослей северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов", в котором установлены некоторые новые принципы систематики отдельных таксонов и приведены краткие диагнозы 315 видов [Гусляков и др., 1992]. В трудах Н.Е. Гуслякова выдвинута гипотеза о происхождении шва у шовных диатомовых, описана неизвестная ранее осевая локализация двугубых выростов на створках бесшовных диатомей, прослежен необычный тип деления клеток диатомовых, выделены три типа и пять подтипов расположения ареол в штрихах пеннатных водорослей, разработаны новые принципы классификации родов Cymbella и Cocconeis; описано 16 новых для науки видов и 1 разновидность, 5 подродов, 2 семейства и 2 подпорядка, закрыто 4 вида и 4 ввт;

осуществлены новые таксономические комбинации для 21 вида и 7 ввт; дополнены диагнозы 198 видов, впервые для Черного моря приведены 102 вида и ввт.

В современной флоре диатомовых бентоса Черного моря им впервые описана новая экологическая группа – мезопсаммон, обитающая в интерстициальном пространстве песчаных субстратов выше уреза воды; выделены 14 зональногеографических, 6 генетических и 4 возрастных комплекса, позволивших выявить пути ее формирования черноморской флоры и особенности происхождения некоторых ее компонентов.

Нельзя не упомянуть и национальный доклад Украины в рамках программы по биоразнообразию Чёрного моря, изданный в Нью-Йорке под эгидой ООН в 1998 г.

[Black Sea Biological Diversity, Ukraine, 1998], в котором отдельный раздел по микрофитобентосу разработан Н.Е. Гусляковым и автором данной работы.

В национальном докладе Болгарии по биоразнообразию Черного моря [Black Sea Biological Diversity. Bulgaria, 1998], основой которого стали исследования В.И.

Петровой-Караджовой и Д. Темнисковой-Топаловой по динамике численности и таксономическому составу Bacillariophyta [Петрова-Караджова, 1977, ТемнисковаТопалова и др., 1994], приведен список из 298 видов и ввт донных диатомовых.

Аналогичный национальный доклад Румынии [Black Sea Biological Diversity.

Romania, 1997] базировался на многолетних исследованиях экологии, биогеографии и количественного распределения микрофитобентоса, проводимых Н. Бодяну [Бодяну, 1979; Bodeanu, 1987-1988]. В его последней обобщающей работе указано общее видовое обилие фитопланктона и микрофитобентоса побережья Румынии – 747 видов и ввт.

Позже эти данные были скомпилированы в книге И. Караус [Caraus, 2002].

Национальный доклад Грузии по биоразнообразию Чёрного моря [Black Sea Biological Diversity. Georgia, 1998] содержал результаты работ по изучению только фитопланктона, поэтому региональный список бентосных диатомовых по черноморскому побережью Кавказа отсутствует.

Что касается диатомовых северовосточного шельфа Черного моря, то здесь можно отметить всего несколько работ:

труды А.И. Прошкиной-Лавренко, отметившей для Кавказской сублиторали ряд флористических находок и новых видов [Прошкина-Лавренко, 1963], небольшую работу Л.И. Рябушко по диатомовым обрастаниям кожи дельфинов и стенок вольеров в районе Малого Утриша [Рябушко, 1992], публикации Ф.В. Сапожникова по микрофитобентосу мягких грунтов и его вертикальной зональности у побережья Северного Кавказа [Сапожников, 2001, 2002] и нашу статью по бентосным диатомовым рыхлых грунтов у побережья Туапсе [Неврова, 1996] (список видов в трех последних работах отсутствует).

В национальном докладе Турции по биоразнообразию Чёрного моря также приведены результаты исследований лишь фитопланктона, в составе которого отмечено 225 видов и ввт Bacillariophyta [Black Sea Biological Diversity. Turkey, 1998;

Koray et al., 1999]. Поскольку свыше половины вышеуказанных таксонов относятся к типично планктонным формам, данные по турецкому побережью в региональный список и общий анализ нами не включены. Южная часть Черного моря в отношении морских диатомовых бентоса до сих пор остается для нас «aqua incognita».

Установление научных связей и совместные работы с турецкими коллегами представляются необходимыми, что в будущем позволит включить и этот регион в общую базу знаний о черноморских диатомовых бентоса.

Одним из последних синопсисов, объединяющих флору большей частью пресноводных и меньшей – морских и солоноватоводных диатомовых Украины, стала коллективная монография П.М. Царенко, С.П. Вассера и Э. Нево [Algae of Ukraine, 2009], включающая сведения о таксономии, разнообразии, экологии и биогеографии 945 видов (1163 ввт) из 157 родов Bacillariophyta. Для каждого таксона приведены номенклатурные данные, включающие синонимию, встречаемость, распространение в Украине и в мире. Однако, большинство приведенных в этом обширном труде таксонов диатомовых принадлежат к наземным либо пресноводным обитателям.

В 2013 г. Л.И. Рябушко на основании многоплановых исследований [Рябушко, 1991 а, б, 1992, 1994 а, б, 2001; Ryabushko et al., 2003] опубликовала монографию, обобщающую собственные данные и результаты инвентаризации и ревизии таксономического состава микрофитобентоса Черного моря [Рябушко, 2013].

Ею переработан составленный ранее [Рябушко, 2006] чек-лист, к настоящему времени включающий 1025 таксонов из различных групп донных микроводорослей:

Bacillariophyta (851 вид и ввт), Cyanoprocariota (110); Dynophyta (24), Chlorophyta (23), Chrysophyta (6), Haprophyta (4), Euglenophyta (5), Cryptophyta (2), отмеченных разными авторами в шельфовой зоне Черного моря, приведена синонимика видов и внутривидовых таксонов, выполнены новые комбинации для 35 таксонов из 19 родов диатомовых (большая часть которых оказались невалидными). Помимо того, коллективом авторов под ее руководством выявлены общие тенденции сезонной динамики сообщества микроводорослей в разных экотопах черноморского побережья, установлены продукционные показатели микрофитобентоса твердых грунтов [Рябушко, 2008] и фитоперифитона стеклянных пластин [Рябушко, Завалко, 1992; Рябушко и др., 2013], проведена инвентаризация потенциально токсичных микроводорослей АзовоЧерноморского бассейна [Рябушко, 2003].

К настоящему времени единственной объединяющей публикацией по морским диатомовым Мирового океана является обширный труд из серии “Iconographia Diatomologica”, включающий 1183 видов и ввт, принадлежащих к 130 родам, и сопровожденный более чем 4500 микрофотографиями [Witkowski et al., 2000]. Созданы также иллюстрированные региональные сводки по диатомовым сублиторали Балтийского моря, объединяющие 500 видов и ввт [Snoeijs, 1993; Snoeijs, Vilbaste, 1994;

Snoeijs, Potapova, 1995; Snoeijs, Kasperoviciene, 1996; Snoeijs, Balashova, 1998], побережья Кувейта (Персидский залив, Индийский океан) – 272 вида и ввт [Al-Yamani, Saburova, 2011], залива Тагус (Атлантическое побережье, Португалия) – 185 видов и ввт [Ribeiro, 2010]; Белого моря – более 800 видов и ввт [Бондарчук, 1970, 1974, 1980;

Сабурова, 1995; Чесунов и др., 2008; Azovsky et al., 2013].

Приходится констатировать, что достижение глобального таксономического объединения донных Bacillariophyta по-прежнему далеко от завершения.

Таким образом, за более чем столетний период изучения диатомовых бентоса Черного моря накоплен обширный материал по флористическому составу диатомовых бентоса северных берегов Черного моря, особенностям развития таксоценов диатомовых на твердых естественных и искусственных субстратах, определена интенсивность фотосинтеза и валовая первичная продукция обрастаний стеклянных пластин, изучены взаимоотношения бактериального и диатомового компонента первичной пленки обрастаний, исследованы системы воспроизведения, жизненных циклов, циркадных ритмов и времени генерации для некоторых видов диатомовых.

Тем не менее, до настоящего времени многие участки сублиторали Черного моря остаются неизученными, в том числе западное и восточное побережье Крыма. Объединение всех таксонов донных диатомовых Черного моря в контрольный список проведено недостаточно системно, не охватывая всех накопленных данных. Не было осуществлено межрегионального анализа по различным районам черноморского шельфа.

Остаются также открытыми вопросы о пространственном распределении диатомовых и изменении видового богатства таксоценов по градиенту глубины. Недостаточно изучено комплексное воздействие факторов естественной и антропогенной природы (включая токсические соединения), которые могут обуславливать специфические изменения структуры таксоцена донных диатомовых, что определяет необходимость исследований данной группы бентосных организмов для оценки их возможной роли как экологических индикаторов [Sladecek 1986; Watanabe et al. 1988, 1990; Warwick 1993;

Barinova et al. 2000, 2006; Birkett, Gardiner 2005; Никитина, Шкундина, 2009].

Отсутствует анализ структуры таксоцена диатомовых бентоса в черноморской сублиторали, особенно в акваториях, подверженных техногенному загрязнению, между тем как эти факторы оказывают значительное воздействие на формирование таксоцена микроводорослей. В исследованиях, предпринятых нами в последние годы на шельфе юго-западного Крыма, проанализировано влияние комбинации абиотических факторов (включая токсические соединения) на особенности структуры таксоценов диатомовых [Неврова и др., 2003; Ревков, Неврова, 2004; Петров, Неврова, 2004; Петров и др., 2005;

Petrov et al, 2010]. Полученные результаты показали перспективность данного методического подхода для количественной оценки разнообразия, формирования и функционирования таксоценов диатомовых различных биотопов.

Одним из ключевых этапов в исследованиях по оценке разнообразия является его количественная оценка, но для таксоценов диатомовых бентоса Черного моря до наших работ она также не была осуществлена [Неврова, 2013а; 2013 б; 2013 в; 2014; Неврова, Петров, 2007; 2008].

Не проведена также весьма значимая для диатомологии количественная оценка видовой структуры таксоцена в различных биотопах, которая является главной характеристикой для интегральной оценки его состояния в разных условиях обитания.

При изучении разнообразия диатомовых водорослей важным методическим аспектом выступает оценка зависимости между определенным количеством отобранных проб и числом обнаруженных в них видов. Сравнительный прогноз ожидаемого уровня видового богатства донных диатомовых на основе нескольких алгоритмов оценки и определение точности каждого из этих эстиматоров был выполнен нами на нескольких полигонах Юго-Западного Крыма [Петров, Неврова, 2012б].

При планировании отбора проб в диатомологии исследователь руководствуется субьективными соображениями, базирующимися чаще всего на представлениях об экологической ситуации в данном биотопе. Лишь в немногих работах, где была поставлена задача определения пространственной структуры сообществ и микрофитобентоса в зависимости от масштаба местообитания и факторов, влияющих на распределение и жизненные циклы донных диатомовых в литоральной зоне, изначально спланировано количество и объем усилий пробоотбора. Для побережья Белого моря (Кандалакшский залив) такие работы были выполнены М.А. Сабуровой [Сабурова и др., 2001; Saburova et al., 1995; Saburova, Polikarpov, 2003], для побережья Атлантики (залив Тагус, Португалия) – Л. Рибейро [Ribeiro, 2010].

Для разрешения данной проблемы нами произведен расчет оптимального соотношения между минимальным числом проб и получением наибольшей информации о видовом богатстве таксоцена на определенном полигоне [Петров, Неврова, 2012б] и в региональном масштабе [Петров, Неврова, 2012а].

Важным и неизученным вопросом в диатомологии является оценка зависимости структуры таксоцена от экологической гетерогенности биотопа. Видовой состав и количественное развитие массовых видов диатомовых могут существенно различаться как из-за микромасштабности их распределения, так и в зависимости от числа проб и от корректности статистического усреднения результатов. Поэтому оценка достоверности и воспроизводимости результатов представляет особую важность, поскольку от надёжности этих результатов зависят конечные выводы об особенностях структуры таксоцена в разных условиях. В связи с этим, нами была проведена статистическая оценка воспроизводимости результатов определения видового состава при сравнении независимых повторностей с одной станции, а также достоверности различий видового состава при сопоставлении нескольких станций при усреднении повторностей, взятых на каждой из них [Петров, Неврова, 2012а].

Известно, что интенсивность обмена вещества и энергии между микроводорослями и внешней средой находится в зависимости от объема и площади поверхности клеток [The diatom World, 2011]. В настоящее время для оценки этих морфометрических параметров широко применяется метод истинных объемов, когда форма особей различных видов аппроксимируется набором геометрических фигур. Однако точность указанного метода недостаточна, особенно при определении объемов и поверхностей клеток у видов со сложной формой панциря, поэтому для диатомологии весьма актуальной является разработка более точного метода моделирования формы диатомовых водорослей для оценки их морфометрических характеристик. В связи с этим, совместно с А.М. Ляхом нами был предложен новый алгоритм определения объемов и площадей поверхности клеток бентосных диатомовых по трехмерным геометрическим моделям, применение которого повысило точность вычисления морфохарактеристик отдельных клеток, а также биомассы и суммарной площади поверхностей популяций и таксоценов Bacillariophyta [Лях, 2010; Лях, Неврова, 2010; Неврова, Лях, 2006].

Таким образом, актуальность проведения нашей работы, результаты которой изложены далее, вызвана необходимостью межрегионального анализа таксономического разнообразия бентосных диатомовых (Bacillariophyta) в Черном море на основе ревизии и объединения исторических и современных данных, выявления ключевых факторов, обуславливающих особенности структуры таксоценов диатомовых в различных биотопах, выделения наиболее значимых видов, определяющие флористическое сходство и структурные отличия между таксоценами, оценки воспроизводимости и достоверности результатов определения видового состава и количественных показателей таксоцена донных диатомовых, прогнозирования ожидаемого уровня видового богатства донных диатомовых Черного моря, определения оптимального соотношения между минимальным числом проб и получением наибольшей информации о видовом богатстве таксоцена, а также точного вычисления параметров объема и площади поверхности различных видов, популяций и таксоценов Bacillariophyta.

РАЗДЕЛ 2

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объем обработанного материала

Материал для изучения донных диатомовых отобран на 17 полигонах у побережья Крыма, в том числе на экспериментальной установке в б. Севастопольская, двух – у побережья Кавказа и одном – в районе Филлофорного поля Зернова (рис. 2.1; табл. 2.1).

Всего обработано 554 пробы; на световом микроскопе (СМ) выполнено 6056 микрофотографий, на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) – 1365.

–  –  –

Исследованиями охвачены северо-западный и северо-восточный районы Черного моря, а также прибрежная акватория Крымского полуострова (см. рис. 2.1).

2.2.1. Северо-западная часть шельфа Черного моря На северо-западном шельфе Черного моря в морской экономической зоне Украины расположено Филлофорное поле, открытое С.А. Зерновым в 1909 г., – ботанический заказник общегосударственного значения площадью 4025 км. Заказник создан указом Президента Украины в ноябре 2008 г. с целью охраны уникального биоценоза красных водорослей рода Phyllophora Greville, образующих здесь крупное скопление на дне.

Усиление антропогенного влияния на морскую экосистему северо-западного района ухудшило воспроизводство водорослей, что вызвало снижение их запасов [Северозападная …, 2006]. Вследствие этого за последние десятилетия площадь Филлофорного поля Зернова значительно сократилась [Black Sea …, 1998]. С конца 1990-х годов наметилась некоторая стабилизация экологического состояния северо-западной части Черного моря, что способствовало восстановлению видового состава фитоценоза Филлофорного поля и пополнению запасов филлофоры [Миничева, 2007].

Поскольку последние исследования донных диатомовых Филлофорного поля выполнялись более 20 лет назад [Рябушко, 1991], необходимо было провести оценку их современного состояния.

Комплексная бентосная съемка в районе заказника проведена в 68 рейсе НИС" Проф. Водяницкий" в ноябре 2010 г., в диапазоне глубины 19 – 52 м. Донные отложения в месте отбора проб состояли из илистого песка с битой ракушей.

Обработан материал с 5 станций (в двух повторностях) (см. табл. 2.1).

2.2.2. Побережье Крыма

Береговая линия Крымского полуострова протяженностью около 720 км подвержена постоянным изменениям под действием различных природных и антропогенных факторов. К природным геоморфологическим факторам можно отнести процессы выветривания, эрозии, абразии, оползней и аккумуляционные явления, а также волновое воздействие. Интенсивному разрушению берегов также способствует и тенденция повышения уровня Чёрного моря и затопления побережья, начавшаяся в позднем голоцене [Зенкевич, 1960]. Коротко охарактеризуем районы отбора проб микрофитобентоса вдоль берегов Крыма.

Побережье Каркинитского залива. В Каркинитском заливе комплексная бентосная съемка выполнена в его мелководной части, примыкающей к Крымскому пову и включающей акваторию заповедника «Лебяжьи острова». Вдоль открытого побережья залива на небольшой глубине залегают песчаные и илисто-песчаные грунты и ракушечники [Зенкович, 1960], заселенные сообществами с преобладанием двустворчатого молюска Сhamelea gallina. Результаты хозяйственной деятельности – строительство Северо-Крымского канала, создание системы рыбоводных прудов, оросительное земледелие – привели к изменению гидрологических и гидрохимических показателей акватории [Ревков, 2010]. В результате распреснения уменьшилось число видов макрозообентоса, исчезло сообщество, ассоциированное с морскими травами, сформировался новый для района биоценотический комплекс донной фауны с доминированием полихеты Hediste diversicolor [Ревков, 2010].

Выбор этого района был обусловлен полным отсутствием для него сведений о донных диатомовых. На данном полигоне в августе 2008 г. выполнено 2 станции (в 2-х повторностях) (см. табл. 2.1).

Побережье у пос. Марьино. Участок береговой зоны западного и юго-западного Крыма от м. Тарханкут до м. Фиолент классифицируется как абразионно-бухтовый ингрессионный берег, слабо обменивающийся мелкообломочным материалом между прибрежной сушей и морем [Скребец, Агаркова-Лях, 2004]. Пос. Марьино, в акватории которого выполнены наши работы, расположен у м. Тарханкут. Побережье характеризуется слегка вогнутой линией скалистых берегов, сложенных из известняков и подверженных постоянному прибойному воздействию. Донные отложения состоят из песчаных грунтов с примесью битой ракуши, а также выходов известняковых обломков [Зенкович, 1960]. Акватория относится к условно чистым, поскольку расположена в удалении от населенных пунктов и промышленных объектов и практически не подвержена антропогенному воздействию. На полигоне в августе 2010 г. выполнено 2 станции (в 2-х повторностях) (см. табл. 2.1).

Приустьевая акватория р. Бельбек. Участок берега приустьевой акватории р.

Бельбек (далее – полигон Бельбек) классифицируется как абразионный и представляет собой узкий песчаный пляж, примыкающий к глинистому клифу высотой от 10 до 40 м [Орлова, 2010]. Полигон Бельбек и расположенная южнее него контрольная точка R3 находятся в относительно чистом районе открытого побережья. Донные отложения на полигоне характеризуются пониженным уровнем накопления техногенных контаминантов (солей тяжелых металлов, ПХБ, ХОП и ПАУ). Грунт в районе контрольной точки R3 содержит очень низкое их количество, по сравнению с полигоном Бельбек, что позволяет отнести ее к условно чистому биотопу (табл. 2.2).

Ранее в этом месте исследования донных диатомовых не проводились. На полигоне в октябре 2009 г. проведена комплексная бентосная съемка (рис. 2.2) на 9 станциях, в контрольной точке R3 – 1 станция. На каждой станции дночерпателем отобраны пробы в 2-х повторностях (см. табл. 2.1). Для каждой станции проведен химический анализ органических и неорганических поллютантов, содержащихся в донных отложениях [Burgess et al., 2011].

Рисунок 2.2.

Схема станций отбора проб на полигоне Бельбек и в контрольной точке R3

–  –  –

Бухта Карантинная. Берега Карантинной бухты и приустьевой части главной Севастопольской бухты классифицируются как абразионно-аккумулятивные, их геоморфологическое строение обусловленно эрозионным расчленением и чередованием абразионных и аккумулятивных участков выровненного берега [Орлова, 2010].

На данном участке узкая прибрежная зона каменистого мелководья на глубине 3– 5 м переходит в рыхлые песчано-илистые грунты с примесью битой ракуши, занимающие основную площадь дна до глубины 30–32 м. Каменистый субстрат в районе исследований представлен мраморовидными известняками. Рыхлый грунт на большой глубине состоит из серого ила, с примесью песка и ракуши.

Значительное антропогенное влияние на биоту в данной акватории обусловлено хозяйственно-бытовыми и промышленными стоками, постоянно поступающими в море с прилежащих объектов инфраструктуры города и флота. Особенности гидрологогидрохимической обстановки в этом районе обусловлены также специфическим характером водообмена вблизи входа в Севастопольскую бухту, значительно суженного молом [Неврова, 1998, 1999]. На акватории б. Карантинная вблизи входа в главную Севастопольскую бухту в августе 1994 г. выполнена комплексная бентосная съемка (рис. 2.3).

Рисунок 2.3.

Схема отбора проб в акватории б. Карантинная и Севастопольская

–  –  –

Бухта Севастопольская относится к акваториям активного использования, в которую постоянно поступают промышленные и хозяйственно-бытовые сточные воды м3·сут-1), (до 15 тыс. содержащие широкий спектр загрязняющих веществ.

Гидродинамической особенностью акватории является наличие антициклонической структуры с конвергенцией в центре бухты, что приводит к формированию квазистационарной области [Овсяный и др., 2003]. Эти особенности влияют как на динамику осадконакопления, так и на процессы аккумуляции в донных отложениях различных соединений и характер количественного распределения донных сообществ, в частности, микрофитобентоса.

В июле 2001 г. на акватории главной б. Севастопольская, включая б. Южную, проведена комплексная бентосная съёмка на 31 станциях в диапазоне глубины 4 – 17 м (рис. 2.4).

–  –  –

Рисунок 2.5.

Схема станций отбора проб на полигоне Инкерман Бухта Омега. Бухта Омега (Круглая) (см. рис. 2.1) относится к бухтам закрытого типа с относительно слабым водообменом; ее берега классифицируются как абразионноаккумулятивные, с чередованием абразионно-эрозионных и аккумулятивных участков выровненного берега [Орлова, 2010]. В целом, на исследуемой акватории волновой режим достаточно спокойный, по сравнению с открытым побережьем, что связано с ее закрытостью и мелководностью. Донные отложения сложены в основном из илов и песчаного материала, состоящего из битой и цельной ракуши [Зенкович, 1960]. В летний сезон акватория подвержена интенсивной рекреационной нагрузке.

Бентосная съёмка, проведенная в июле 2004 г., охватывала всю акваторию б. Омега, но из отобранного материала обработано 4 станции (в 2-х повторностях) (см. табл. 2.1).

Бухта Голубая. Побережье б. Голубая (см. рис. 2.1), относящейся к открытому типу, также классифицируется как абразионно-аккумулятивное, с преобладанием абразионно-эрозионных участков, примыкающих к скалистому берегу высотой от 5 до 25 м [Орлова, 2010]. Волновой режим активный. Донные отложения состоят из известняковых осадочных пород с вкраплениями песчано-илистых фракций. Акватория бухты подвергается умеренной рекреационной нагрузке, возрастающей в летний сезон.

Данные по абиотическим переменным в рыхлых грунтах б. Голубая представлены в табл. 2.5. В акватории бухты в августе 2009 г. выполнено 3 станции (в двух повторностях) (см. табл. 2.1).

Мыс Фиолент расположен в юго-западной части п-ова Крым (см. рис. 2.1); его высота составляет около 100 м над уровнем моря. Мыс сложен магматическими (лава, туф, кератофиры) и осадочными (известняки) породами, и является остатком древнего вулкана, действовавшего 150 млн лет назад. В магматических породах встречаются вкрапления минералов (яшма, сердолик, халцедон и др.), благодаря которым получил своё название Яшмовый пляж восточнее мыса. Склоны обрывистые, загромождены каменными хаосами и осыпями. Линия берега изрезана бухточками, в ряде мест образовались галечные пляжи. В прибрежной черте многочисленны абразионные ниши, гроты, арки, скалы-останцы, представляющие научную и эстетическую ценность. Мыс является природным эталоном современных форм развития рельефа в условиях контакта вулканических пород с морем [Беляева и др., 2005]. Во второй половине 1990-х гг. на базе Государственного океанариума здесь создан ландшафтный заказник общегосударственного значения «Мыс Фиолент». Его площадь составляет 31,8 га, сопредельной акватории Черного моря – 196 га.

Дно у берега состоит из скальных выходов, поросших макрофитами, с прогалинами песка; глубже 10–12 м песок образует сплошное покрытие. Побережье у м. Фиолент относится к условно чистым местам (табл. 2.5), поскольку находится вдали от промышленных предприятий и мест базирования флота. В летний сезон рекреационная нагрузка на побережье возрастает, ввиду активного функционирования пансионатов и дач. В августе 2009 г. в районе прибрежного аквального комплекса у мыса Виноградный и Яшмового пляжа выполнено 8 станций в двух повторностях) (см.

табл. 2.1). Пробы отобраны на песчаном грунте, скальном субстрате, талломах Cystoseira crinita Bory.

Бухта Балаклавская расположена восточнее мыса Фиолент. Характерной особенностью участка побережья, окружающего Балаклаву, является примыкание высоких гор непосредственно к берегу и чередование скалистых мысов с небольшими галечно-гравийными пляжами. Балаклавская бухта относится к акваториям активного хозяйственно-рекреационного использования, в которую постоянно поступают промышленные стоки с горнодобывающего комбината, бытовые сточные воды и продукты деятельности инфраструктуры и объектов базы флота, вносящие в водную среду широкий спектр загрязняющих веществ. Процесс аккумуляции различных соединений в донных отложениях бухты достигал наибольшей интенсивности в период базирования подводного флота с 1950-х до середины 1990-х гг. Гидродинамической особенностью данной акватории являются также ветровые сгонно-нагонные перемещения водных масс преимущественно вдоль оси «север-юг» и их активное перемешивание в пределах акватории, наличие незначительного речного стока в кутовой части бухты и переотложение донных осадков при интенсивном движении водного транспорта.

Данные для анализа абиотических переменных и структуры таксоцена донных диатомовых получены в результате комплексной бентосной съемки Балаклавской бухты в сентябре 2006 г. на 16 станциях по всей акватории бухты (S=0,5 км 2) и на контрольной станции В17 за её пределами (рис. 2.6; табл. 2.1).

Рисунок 2.6.

Схема отбора проб в бухте Балаклавская и в контрольной точке B17

–  –  –

Рисунок 2.7.

Схема расположения станций отбора проб в б. Ласпи: – выполнена “количественная” и “качественная” обработка проб; – выполнена только “количественная” обработка проб При анализе структуры таксоценов диатомовых учтены данные по содержанию в верхнем слое (2–3 см) грунта следующих токсических веществ: тяжелые металлы (Hg, Pb, Cu, Mn, Zn, Cr, Ni), хлорорганические соединения (ДДТ, ГХЦГ, ПХБ), а также нефтяные углеводороды (УВ) и хлороформ-экстрагируемые битумоиды (ХЭБ). Помимо того, для сравнительного анализа привлечены литературные данные (см. табл. 2.3). Основные результаты исследований по данному полигону изложены в работах [Неврова, Ревков, 2003;

Ревков, Неврова, 2004; Петров, Неврова, 2004].

Мыс Сарыч находится между Ласпинской бухтой и пос. Форос и является самой южной географической точкой Крыма (см. рис. 2.1). Гряда побережья сложена из гигантских каменных глыб – твердых мраморизованных серовато-желтых коралловых известняков, защищающих береговую линию от волновой абразии. Донные отложения состоят в основном из скальных выходов, покрытых макрофитами, с редкими прогалинами мелкого щебня и галечника, с примесью крупнозернистого песка. На полигоне у м. Сарыч в августе 2007 г. отобрано 4 пробы рыхлого грунта (см. табл. 2.1).

Побережье Карадагского природного заповедника расположено в юговосточной части Крыма, между Отузской долиной и котловиной Коктебеля.

Разнообразные формы горного массива Карадаг возникли в результате процессов выветривания и разрушения вулканических пород различного геологического происхождения и минерального состава. Береговая линия изрезана множеством маленьких бухт открытого типа и многочисленными скальными выступами. Дно сложено большей частью из крупных и мелких глыб – обломков коренных пород, обильно покрытых макрофитами, с прогалинами мелкого щебня.

Побережье является охраняемой заповедной зоной КаПриЗ и считается условно чистым. Умеренную антропогенную нагрузку, изменяющую характерный для незагрязненной прибрежной зоны гидрохимический режим, оказывают марихозяйство в б. Капсель, мелководные выпуски хозяйственно-бытовых стоков населенных пунктов Курортное и Коктебель, и ливневые стоки с сельскохозяйственных угодий. Об этом свидетельствуют повышенный органический фон (окисляемость, БПК 5, органический фосфор) и повышенная концентрация биогенных элементов (фосфатов, аммонийного и нитратного азота), отмеченные в толще воды на прибрежных станциях у поселков Курортное и Коктебель [Куфтаркова и др., 2004]. В рыхлых грунтах акватории КаПриЗ содержание ПХБ составляло в среднем (по четырем точкам) 78 мкг · кг-1 сырого веса донных отложений, ДДТ – 0.27, ГХЦК – 0.02, гептахлор – 0.09 мкг· г-1, причем наиболее высокие значения содержания хлорорганических пестицидов отмечены в донных осадках Пуццолановой и Сердоликовой бухт [Жерко, 2004]. Тем не менее, последующее исследование показало снижение содержания контаминантов в грунтах прибрежной части Карадага, что может послужить начальным этапом восстановления экосистемы и сохранения КаПриЗ как эталона природы.

Побережье КаПриЗ относится к наиболее исследованным участкам шельфовой зоны Крыма (см. раздел 3.14). Автором работы исследования в этом районе проводились в августе 1986 г. Дополнительный материал отобран в июле 2008 и в августе 2010 г. на рыхлых грунтах в районе Лисьей бухты (2 пробы) и у Золотых Ворот (6 проб), на глубине 5 – 8 м (см. табл. 2.1). Основные результаты исследований по району КаПриЗ изложены в работах [Неврова, 1991, 1992; 2014 в печ.; Сеничкина и др., 2004].

Бухта Двуякорная относится к открытому типу и ограничена с северо-востока мысом св. Ильи, с юго-запада – мысом Киик-Атлама (см. рис. 2.1). Возвышеннообрывистый берег моря сложен из прочных юрских конгломератов, темно-серых и серо-зеленых глин, известняков и сидеритовых прослоев. Глинистые обрывы часто обрушиваются в море оползнями [Гужиков и др., 2012]. Акватория бухты использовалась ранее как испытательный полигон Министерства обороны и была полностью выведена из хозяйственно-рекреационного использования. Вследствие этого здесь сохранились высокая чистота и прозрачность морской воды. В настоящее время берега бухты активно застраиваются пансионатами, яхт-клубами, базами отдыха. О благоприятных условиях среды в акватории красноречиво свидетельствует разнообразие биоты б. Двуякорная – обилие рыбы, редких видов моллюсков, ракообразных, макрофитов. Данные по содержанию контаминантов в рыхлых грунтах б. Двуякорная (табл. 2.5) подтверждают экологическую чистоту ранее закрытого для посещения побережья. На полигоне б. Двуякорная в августе 2008 г. отобрано 22 пробы рыхлого грунта на глубине 2 – 9 м (см. табл. 2.1).

И наконец, последний крупный район, где выполнены наши исследования, – северо-восточная часть Черного моря.

2.2.3. Черноморское побережье Северного Кавказа

Изучение таксоценов донных диатомовых у черноморского побережья Северного Кавказа проведено совместно с Новороссийской биостанцией в ходе комплексного исследования и экологической оценки состояния прибрежных экосистем в месте будущего гидротехнического строительства трубопровода по программе «Голубой поток» в 1999 – 2001 г.г. Исследованиями охвачено черноморское побережье от Новороссийска до Анапы. Всего на 8 разрезах в диапазоне глубины 0,5 – 75 м отобрано 225 проб микрофитобентоса на рыхлых грунтах и талломах макрофитов (см. табл. 2.1).

Данные по абиотическим параметрам донных отложений не предоставлены партнерами по проекту, поэтому привести их не представляется возможным.

2.3. Сбор и обработка проб диатомовых бентоса

Пробы рыхлых субстратов (на каждой станции в двух повторностях) отбирали мейобентосной трубкой (S = 15,9 см2) из верхнего (2 – 3 см) слоя донных отложений с помощью водолаза, либо из массива грунта, поднятого дночерпателем Петерсена (S = м2).

0.04 Из этого же блока грунта одновременно отбирали пробы для гранулометрического и химического анализов. В дальнейшем пробы рыхлого грунта в течение 20 мин обрабатывали ультразвуком для более полного отделения эпипелона и эпипсаммона. Эпилитон твердых естественных и искусственных субстратов (в двух повторностях) соскабливали скальпелем и смывали щеткой с поверхности камня (размерная площадка S = 25 см2) либо со створок мидий. Микроэпифитон снимали щеткой с макрофитов, многократно смывали водой в сосуд, таллом обсушивали и взвешивали на весах AXIS AD 50 (50 ± 0,02 г). Все пробы фиксировали 4% раствором формальдегида.

Пробу доводили до объема 500 мл и тщательно перемешивали. Количественный учет живых клеток донных диатомовых из каждой пробы проводили на водных препаратах по всей поверхности счетной камеры Горяева (объем просматриваемой суспензии 7 мм3) в 3-кратной повторности, под световым микроскопом при увеличении

500. Поскольку диапазон глубины отбора исследованного материала составлял от 0,5 до 75 м, а диапазон размеров клеток – до 3 порядков, использование камеры Горяева оказалось наиболее приемлемым. Численность клеток пересчитана затем на объем пробы (500 мл) и на 1 м2 площади поверхности пробы субстрата (формула 1) [Неврова, Гусляков, 1988], либо на 1 кг сырой массы базифита (формула 2) [Неврова, Ревков, 2003], либо на 1 м2 площади поверхности створок мидий (формула 3) [Михайлова и др., 1987]:

–  –  –

где: S – площадь поверхности раковины мидии, см2; L – длина раковины мидии, см.

Для выявленных массовых видов диатомовых рассчитана численность клеток на 1 см2 рыхлого либо твердого субстрата, или на 1 кг сырого веса макрофита. Условная численность видов, не вошедших в количественный учет, но отмеченных в дальнейшем при просмотре постоянных препаратов, принята равной 10 экз.·cм-2 [Петров и др., 2005].

Полное таксономическое определение диатомовых для каждой станции включало верификацию массовых видов, выявленных при просмотре водных препаратов (камера Горяева, увеличение х 500), и идентификацию остальных видов, не вошедших в количественный учёт, но обнаруженных на постоянных препаратах (х 1000).

Идентификация видов и микрофотографии выполнены нами под световыми микроскопами (СМ) Studar-E (Польша) и Carl Zeiss Axiostar (Германия) (Институт биологии южных морей, г. Севастополь, Крым, Россия), Nikon Eclipse E600 (Институт морских наук, г.

Щецин, Польша), а также сканирующими электронными микроскопами (СЭМ) Hitachi SУниверситет Гете, г. Франкфурт-на-Майне, Германия) и JEOL/EO (Институт биологии внутренних вод РАН, г. Борок, Россия).

Постоянные препараты изготовлены по общепринятой методике [Диатомовые водоросли СССР, 1974]: случайные примеси удаляли из пробы процеживанием сквозь мелкоячеистое сито с отверстиями диаметром 1 мм2. Отмывание от фиксатора и растворимых солей производили осаждением содержимого пробы центрифугированием в течение 10 мин со скоростью 3000 об. мин-1, последующим осторожным сливанием фиксатора пробы без взмучивания осадка и двукратным центрифугированием в дистиллированной воде. В работе использована центрифуга лабораторная ОПн-8 с ротором РУ 180Л. Примеси ила и глинистых частиц удаляли многократным (до 10–15 раз) декантированием и отмыванием в дистиллированной воде, при этом каждый раз продолжительность отстаивания суспензии грунта была не менее 6 ч. Затем удаляли нерастворимые в воде углекислые соли, поскольку при дальнейшей обработке серной кислотой они выпадают в виде кристаллов гипса, делая препарат непригодным. Для этого осадок заливали 10% HCl, выдерживали до окончания реакции и отмывали дистиллированной водой путем 7–10-кратного центрифугирования до полного удаления следов HCl (проверка лакмусовой бумагой).

Далее пробу освобождали от органического вещества. Осадок заливали концентрированной серной кислотой и выдерживали не менее 12 ч до его обугливания, с последующим добавлением кристаллов K2Cr2O7 для обесцвечивания. Затем осадок отмывали дистиллированной водой путем 7–10-кратного центрифугирования до полного удаления следов H2SO4 (проверка лакмусовой бумагой). Очищенные панцири диатомовых сохраняются в спирте в пробирках, плотно закрытых пробкой и снабженных этикеткой.

Главными идентификационными признаками диатомовых являются форма панциря и его структура. Для определения по элементам орнаментации панциря использованы высокопреломляющие среды: твердая среда Эльяшева (n=1.67), состоящая из анилина, формальдегида и уксусной кислоты, а также жидкая среда Naphrax®.

Для микроскопирования в световом микроскопе (СМ) изготовлены постоянные препараты на обезжиренных в спирте предметных (размер 75 25 мм, толщина не более 1,5 мм) и покровных (размер 18 18 мм, толщина не более 0,20 мм) стеклах.

Каплю суспензии очищенных панцирей диатомовых наносили на покровное стекло, равномерно распределяли по поверхности и подсушивали над пламенем спиртовой горелки. На предметное стекло помещали среду (смола Эльяшева либо Naphrax®) и подогревали до расплавления. Покровное стекло с осадком на нижней поверхности помещали на каплю подогретой среды и плотно прижимали в ней; препарат быстро охлаждали на керамической пластине. Избыток среды по краям стекла после ее застывания удаляли скальпелем.

Постоянные препараты для СМ хранятся в отделе экологии бентоса (ИнБЮМ НАН Украины, г. Севастополь) в коллекции автора и частично – в отделе палеоокеанологии Института Морских наук, г. Щецин, Польша, в коллекции профессора А. Витковски.

Микрофотографирование выполнено на СМ Nikon Eclipse E600 под объективом PlanAPO 100 с помощью цифровой камеры Nikon DS-Fi1 (Институт морских наук при Университете г. Щецина, Польша) автором работы.

Ультраструктурный морфологический анализ строения створок и микрофотографирование выполнены на СЭМ Hitachi S-4500 (Университет Гете, г.

Франкфурт-на-Майне, Германия) профессором Х. Ланге-Берталот и ведущим инженермагистром М. Руппель. Для изготовления препаратов каплю суспензии очищенных створок профильтровывали через поликарбонатную мембрану Nuclepore Whatman, высушивали в течение суток, приклеивали к пластине из алюминия и покрывали золотым напылением в вакуумной установке. Постоянные препараты для СЭМ хранятся в Университете Гете в коллекции проф. Х. Ланге-Берталот. Подобная же методика применена и для СЭМ JEOL/EO (Институт биологии внутренних вод РАН, г. Борок, Россия), где микрофотографирование проводилось автором работы.

При идентификации видов использованы определители и атласы [Гусляков и др., 1992; Диатомовый анализ, 1950; Диатомовые водоросли СССР, 1974; ПрошкинаЛавренко, 1955, 1963; Hustedt, 1961-1966; Krammer, Lange-Bertalot, 1996, 1998, 1991а, 1991б, 2004; Levkov 2009; Moser et al., 1998; Peragallo, Peragallo, 1897-1908; Schmidt et al., 1884 – 1959; Simonsen, 1987; Tempre, Peragallo, 1912; Witkowski et al., 2000; Reid, 2012], а также многие другие публикации. Систематическое разнообразие Bacillariophyta и ревизия синонимики приведены по [Round et al., 1990], с последующими дополнениями [Fourtanier, Kociolek 1999, 2003, 2011; Witkowski et al., 2000; Levkov 2009; Reid, 2012].

Цитирование номенклатурных названий таксонов выполнено в соответствии с правилами [Царенко, 2010; International Plant Names Index, 2012].

Для каждого исследованного полигона созданы полные списки видов донных диатомовых, вошедшие в нашу базу знаний и использованные для дальнейших расчетов.

Морфометрические измерения клеток диатомовых выполнены с помощью программы ImageJ (v1.4.3.67). Циклограмма иерархического древа построена с помощью программы Dendroscope 3.2.7.

2.4. Постановка эксперимента по изучению формирования таксоцена диатомовых на бетонном субстрате Формирование перифитона на бетонном субстрате изучено в океанариуме “Аквамарин” с ноября 1996 по ноябрь 1997 гг. [Мильчакова и др., 2002]. Океанариум расположен в б. Артиллерийская (г. Севастополь), и отгорожен от остальной акватории биотехническими средствами защиты. Экспериментальные работы выполнены в демонстрационном бассейне площадью 1300 м2 и глубиной от 2,5 до 5 м. На расстоянии 2 м от поверхности воды и 1 м от дна были размещены две металлические установки, на каждой из которых укреплено 13 съемных плит размером 40 40 4 см из бетона марки В25.

Ежемесячно с каждой установки поднимали по одной плите и на освободившееся место помещали одну новую, что позволило исследовать формирование таксоцена диатомовых в зависимости как от одномесячной, так и от долговременной (текущей) экспозиции.

Одновременно изучены таксоцены диатомовых рыхлых субстратов в океанариуме и прилегающей акватории б. Артиллерийская. Всего по вышеописанной методике с бетонного субстрата (учетная площадка S = 25 см2) отобрано 32 пробы микрофитобентоса.

Исследованы распределение микроводорослей на поверхности субстрата, их состав, численность и биомасса ведущих видов, общая биомасса таксоценов. Для анализа структуры таксоценов диатомовых бетонного субстрата рассчитаны индекс разнообразия Шеннона (H), коэффициент общности видов (Ко) и их встречаемость (R,%).

2.5. Математическая обработка полученных данных

Количественное распределение диатомовых в пределах полигонов оценено на основе численности и числа видов на каждой станции. Минимальная расчетная численность в пробах (при прямом количественном учете в камере Горяева) составила 250 экз.·cм-2. Полное таксономическое определение видовой структуры выполнено с использованием постоянных препаратов, где условная численность видов, не вошедших в количественный учет, но отмеченных в пробах, принята равной 10 экз.·cм-2 [Петров и др., 2005].

Для оценки состояния таксоценов донных диатомовых в сравниваемых районах побережья Черного моря применены методы многомерного статистического анализа.

Обработка данных выполнена с использованием программ пакетов PRIMER v5 [Carr, 1997; Chatfield, Collins, 1980; Clarke, Gorley, 2001; Somerfield et al., 1994] и STATISTICA v5 [Statistica for Windows, 1999].

Сходство между станциями оценено по коэффициенту Брэй-Куртиса [Bray, Curtis, 1957; Field et al., 1982] на основе биотической матрицы исходной численности диатомовых, предварительно трансформированной в степени 0.25 (для нивелирования разброса исходных данных по численности). Включенные в абиотическую матрицу переменные стандартизованы с предварительной трансформацией в степени 0.5 исходных значений. По результатам сопоставления биотической (фиксированной) и абиотической (вторичной) матриц сходства проведен расчет наиболее высоких значений коэффициента ранговой корреляции Спирмана (max) (программа BIOENV) [Clarke, Warwick, 2001]. По итогам расчетов определена комбинация из 6–7 абиотических переменных, изменение которых в наибольшей степени соответствует изменению распределения плотности и видового состава диатомовых. Во всех вариантах последующего анализа использованы именно эти наиболее значимые переменные. Для оценки вклада переменных в формирование объединенного градиента абиотических факторов в пределах полигонов применен ординационный анализ по методу главных компонент (МГК) [Statistica for Windows, 1999].

По результатам кластерного и ординационного анализов сходства станций на основе абиотических переменных (мерой сходства приняты значения Эвклидова расстояния), на исследованных полигонах выделены пространственно-компактные группы станций. В пределах каждой из групп исследована структура таксоценотических комплексов, которые определены как группировки диатомовых с характерной структурой, формирующиеся в разных частях исследуемой акватории. Оценка достоверности различий между ними в пределах акватории проведена на основе алгоритма сравнения степени вариабельности средних значений ранговых сходств (Rстатистика, общие и попарно-групповые тесты) для комбинаций всех возможных пар станций из разных групп по сравнению с вариабельностью ранговых сходств между любой парой станций одной группы (одноуровневый анализ сходства, программа ANOSIM) [Clarke, Warwick, 2001].

Сходство станций по видовому составу и количественному развитию диатомовых оценивалось на основе иерархической кластеризации и ординации (методом многомерного шкалирования) – на основе параметра плотности поселения (экз.·cм-2).

Оценка вклада отдельных видов во внутрикомплексное сходство (индикационные виды) и в межкомплексное различие (дискриминаторные виды) выполнена по значениям функций сходства (S) или отличия (D), рассчитанных как отношение абсолютных значений вклада i-го вида к стандартному отклонению (Std) (т.е. S=Si/Std(Si) и D=Di/Std(Di)) (программа SIMPER) [Clarke, Warwick, 2001].

Таксоценотические комплексы – это выделенные из таксоцена в ходе многомерного анализа комплексы диатомовых с характерной структурой, обусловленной, возможно, различным влиянием экологических факторов в пределах сравниваемых полигонов.

Анализ среднего сходства внутри таксоценотических комплексов, усредненных различий между комплексами, а также вклад отдельных видов во внутрикомплексное сходство и межкомплексное различие также выполнен на основе трансформированной в степени 0,25 матрицы численности диатомовых по станциям. Индикационными являются наиболее значимые виды, вносящие максимальный вклад (Si) в среднее внутрикомплексное сходство станций, а дискриминаторными – виды с наибольшим вкладом в межкомплексное различие (Di) [Clarke, Warwick, 2001].

Для оценки воспроизводимости и достоверности определения видового состава диатомовых их количественное распределение (в данном случае на полигоне Бельбек) рассчитывалось на основе значений численности и числа видов на каждой станции [Петров, Неврова, 2012 а]. Для изучения особенностей структуры таксоцена помимо алгоритмов многомерного статистического анализа, рассчитаны индексы разнообразия Шеннона, Маргалефа, Пилу. Оценка достоверности различий видовой структуры таксоцена диатомовых проведена на основе R-статистики для 1-уровневого теста по методу многократных случайных перестановок (рандомизация). Выполнено попарное сравнение всех повторностей, относящихся к разным станциям, по сравнению с вариабельностью степени сходства между любой парой повторностей из одной станции, с целью принятия или отвержения нуль-гипотезы [Clarke, 1993].

Сравнение станций по уровню видового богатства, расчет которого основан на различном характере ожидаемого накопления видов диатомовых в разных по числу клеток условных выборках (10, 20,…500), случайным образом многократно отобранных из всего множества особей в конкретной полной пробе, выполнено на основе метода «случайного разрежения» (rarefaction) [Hurlbert, 1971; Sanders, 1968; Soetaert, Heip, 1990].

Прогностические расчеты ожидаемого числа видов проведены [Петров, Неврова, 2012 б] на основе показателей оценки (или эстиматоров) из групп Chao и Jack-knife [Chao, 1987; Colwell, Coddington, 1994; Walther, Martin, 2001; Foggo et al., 2003], формулы расчета которых включены в статистический пакет PRIMER v5.2 [Clarke, Gorley, 2001], а также графического S-метода, основанного на алгоритмах регрессионного анализа [Karakassis, 1995; Ugland, Gray, 2004].

В последнем методе расчет максимально ожидаемого числа видов (Sexp) основан на определении теоретического верхнего предела (асимптоты) для кривой накопления видов по усредненным значениям из 1000 случайных перестановок (метод рандомизации), когда при бесконечно большом числе отобранных проб две последовательные пробы показывают одинаковое накопленное число видов.

Прогнозируемое число видов, т.е. значение такой асимптоты, рассчитывается путем решения линейного уравнения зависимости предельного числа накопленных видов в К пробах (Sobs(k)) от их числа в К + 1 пробах (Sobs(k+1)) относительно параметров уравнения Y = X, являющегося биссектрисой первой координатной четверти. Дальнейшее развитие данного алгоритма расчета видового богатства, использованное в нашей работе, предусматривает учет различного интервала (sampling lag) между парами проб вдоль их исходной последовательности, т.е.

построения серии регрессионных зависимостей (формула 4):

Sobs(k) = f(Sobs(k+n)), (4)

где: k = 1, …, n-1 для разной ширины интервала [Rumohr et al., 2001]. Такая методика позволяет повысить точность определения максимально ожидаемого числа видов, хотя и требует обработки более значительного числа исходных проб [Foggo et al., 2003].

Другие алгоритмы экстраполяции видового богатства, Chao-1 и Chao-2, позволяют проводить оценку ожидаемого числа видов на основе сравнительно небольшого числа проб [Chao, 1984, 1987; Ugland, Gray, 2004].

Оба эстиматора рассчитываются по общей формуле (5):

Stotal = Sobs + (a2/2b), (5)

где: Stotal – предсказанное общее видовое богатство; Sobs – число видов, реально обнаруженное в массиве проб; a – число видов, представленных 1 экз. (виды-синглетоны в Chao-1) и число видов, встреченных только в 1 пробе (уникальные виды в Chao-2).

Коэффициент b – число видов, имеющих численность 2 экз. (в Chao-1), или число видов, встреченных только в 2 пробах (Chao-2). Поскольку в пробах наименьшая численность клеток диатомовых составляла 10 экз.·cм-2, то кривая Chao-1 сливается с кривой накопления выявленных видов (т.е. Sexp = Sobs), и в анализе использован только эстиматор Chao-2.

В основе эстиматоров серии Jack-knife лежит учет ожидаемого числа редких видов (формула 6):

Stotal = Sobs + Q•(m-1/m), (6) где: Q – число видов, отмеченных однократно в рассмотренных пробах; m – общее число взятых проб [Heltshe, Forester, 1983; Colwell, Coddington, 1994]. Данный алгоритм оценки дает удовлетворительные результаты при учете сравнительно небольшого числа проб, и ранее успешно применялся для анализа данных по морскому бентосу [Rumohr et al., 2001; Foggo et al., 2003].

Для оценки точности эстиматоров по степени отклонения числа видов, определенных расчетным путем, от фактически выявленного их числа в конечном множестве проб (т.е. определение «недооцененности» или «переоцененности»

истинного видового богатства), рассчитаны относительная ошибка (RE) (формула 7) и относительное квадратичное отклонение (SRD) (формула 8) [Cogalniceanu et al., 2009]:

RE = Sest Sobs ; (7) Sobs SRD = (RE)2, (8) где: Sest – ожидаемое число видов, полученное на основе расчета эстиматора; Sobs – реальное видовое богатство, рассчитанное по верхнему пределу асимптоты накопления видов для множества от 1 до n проб с учетом многократных случайных перестановок;

RE – показатель относительного отличия между величинами ожидаемого и реально встреченного числа видов при рассмотрении разного множества проб, SRD – показатель степени близости расчетной величины к реальному числу видов, безотносительно знака отклонений, т.е. является мерой погрешности функции оценки [Brose et al., 2003].

Сравнительная оценка надежности расчета видового богатства проведена также на основе расчета параметров смещения (bias) и точности (precision).

Первый из них позволяет определить, наблюдается ли постоянная недооценка (или переоценка) общего видового богатства в ходе применения каждого из эстиматоров (формула 9), а второй – оценить степень близости расчетной кривой к реальному числу видов вдоль всей последовательной шкалы проб (формула 10):

–  –  –

2.6. Оценка таксономического разнообразия диатомовых Для оценки таксономического разнообразия таксоцена диатомовых на каждой станции, для полигонов и в целом для регионов северной части Черного моря нами рассчитаны с помощью программы PRIMERv5 [Clarke, Gorley, 2001] индексы таксономической отличительности (TaxDI): + – индекс средней таксономической отличительности AvTD (формула 11), и + – индекс вариабельности VarTD (формула 12) [Warwick, Clarke 1998; Warwick, Clarke 2001]. Индекс +– средняя условная «длина пути» между каждой парой видов, случайным образом взятых из регионального списка, до филогенетически общего узла на иерархическом древе таксоцена (формула 11):

+ = [ij ij] / [S(S–1)/2] (11) где: ij – таксономическая длина пути между видами i и j; S – число видов.

Показатель + характеризует вертикальную таксономическую «выровненность»

таксоцена диатомовых данного региона, т.е. пропорциональность соотношения числа таксонов на предыдущем и последующем таксономическом уровнях вдоль условного таксономического древа таксоцена.

Индекс + – это варианса попарных длин путей (ij) между парами видов i и j по отношению к их средней величине (+) (формула 12):

+ = [{ij ij2} / {S(S–1)/2}] – [+]2 (12) Показатель + отражает горизонтальную ассиметричность таксономического древа по отношению к среднеожидаемому уровню, т.е. разную представленность низших таксонов в высших в пределах отдельных ветвей древа, замыкающихся на различных иерархических уровнях [Warwick, Clarke, 1998, 2001].

Комбинация значений AvTD и VarTD на двухмерном графике позволяет визуально отображать особенности таксономической структуры таксоцена диатомовых сравниваемых полигонов и может обеспечить надежность выводов о различиях в таксономической структуре таксоцена в разных экологических условиях. Рассчитанные значения + и + обычно располагаются в пределах 95% вероятностной воронки, сходящейся в направлении увеличения количества обнаруженных видов. Вероятностная воронка, построенная на основе 1000-кратных случайных попарных перекомбинаций, создается для ряда случайно выбранных подмножеств (m = 20, 30, 40,…500 и т.д.) видов (либо более высоких таксономических категорий) из всего списка видов (мастер-листа) в виде результирующих верхнего и нижнего пределов значений + и + по отношению к средне-расчетным значениям m. Положение каждого значения индекса TaxDI на таком графике соответствует реальной станции, что позволяет сравнивать различия в таксономической структуре и отклонения от среднеожидаемого уровня таксономической отличительности, рассчитанного для всего мастер-листа [Warwick, Clarke, 1998]. Местоположение точек на графике представляет среднюю вертикальную выровненность распределения таксонов вдоль иерархического древа (AvTD) и горизонтальную вариабельность (VarTD). Совместная оценка этих двух показателей необходима для оценки возможного влияния экологических условий биотопа на разнообразие сообщества [Warwick, Clarke, 1998, 2001; Неврова, Петров, 2008; Petrov et al., 2010].

Еще более наглядно одновременное представление обоих значений индекса TaxDI по отношению к плоскости бивариантных эллипсов, границы которых соответствуют 95% вероятностным контурам облака распределения точек значений + и +, рассчитанных при 1000-кратных случайных комбинациях для ряда подмножеств из разного числа видов (S).

Основные результаты, полученные в ходе статистических расчетов, опубликованы в работах [Неврова, Ревков, 2003; Ревков, Неврова, 2004; Петров, Неврова, 2003, 2004;

2012 а, б; Петров и др., 2005; Неврова, 2013 а, б, в; 2014 а, б; Неврова, Петров, 2008;

Nevrova, 2012; Petrov et al, 2010; Petrov, Nevrova, 2011; 2013a, b].

Следует отметить, что, за исключением нескольких исследований по биоразнообразию пресноводного перифитона [Izsak et al., 2002], личинок водных насекомых [Campbell et al., 2007] и пресноводной микрофлоры [Leira et al., 2009], оценка разнообразия диатомовых морского микрофитобентоса с помощью индексов таксономической отличительности не проводилась, поэтому наши разработки осуществлены впервые для диатомологии.

2.7. Создание таксономического банка знаний К сожалению, даже последние синопсисы [Рябушко, 2006, 2013; Algae of Ukraine, 2009] не смогли охватить всей имеющейся информации о черноморских донных диатомовых. Прогрессирующие изменения в таксономической системе Bacillariophyta и накопление обширных, но разрозненных данных приводят к необходимости объединения и ревизии материала по диатомовым бентоса Черного моря.

В связи с этим, начиная с 1996 г., автором последовательно проводилась инвентаризация списков видов диатомовых бентоса Черного моря, и целостный результат представляется только сейчас. В программе ACCESS создан и постоянно пополняется таксономический банк знаний по черноморским Bacillariophyta, объединяющий публикации по 5 регионам Черного моря (шельфы Болгарии, Румынии, Кавказа, Крыма и СЗЧМ) и результаты собственных исследований (1985–2013). Для каждого исследованного полигона созданы полные списки видов донных диатомовых, составившие основу нашего банка знаний [Неврова, 2013а, б, в; Petrov, Nevrova, 2007, 2013; Somerfield et al, 2009; Arvanitidis et al., 2009]. База состоит из трех структурных элементов – таблицы полигонов и станций, таблицы характеристики видов по станциям с указанием численности на 1 кв. м дна и таблицы таксономической иерархии каждого вида. Программа позволяет формировать из первичных таблиц различные матрицы для использования в дальнейших расчетах.

Методологическое объединение литературных и собственных данных в единый банк знаний о диатомовых бентоса Черного моря, позволило провести межрегиональную оценку разнообразия донных диатомовых с помощью индекса таксономической отличительности. Анализ флор дал возможность выявить причины различий в значениях индекса и отклонений от среднеожидаемого уровня для всего Черного моря, обусловленных архитектоникой иерархического древа Bacillariophyta в каждом из регионов. Таксономический анализ дал возможность выделить группы видов с рангом высокой и наивысшей таксономической исключительности и выявить роль отдельных видов в изменении структуры флоры Bacillariophyta Черного моря.

В банк знаний включены только бентосные и бентопланктонные виды. Виды, встреченные исследователями в пробах бентоса, но относящиеся к типично планктонным (например, к родам Chaetoceros Ehrenb., Detonula Schutt, Ditylum Bailey, Leptocylindrus Cl., Pseudosolenia Sundstrm, Skeletonema Grev. и др.), нами не рассматриваются. В список не внесено также свыше 100 видов и ввт, встреченных лишь однократно в одном из водоемов в прибрежье СЗЧМ [Гусляков и др., 1992; Гусляков, 2002]. Такая избирательность осуществлена с целью более адекватной оценки регионального разнообразия донных диатомовых региона [Неврова, Петров, 2008]. В результате после исключения планктонных видов и синонимизации, региональные списки диатомовых бентоса, по сравнению с первоисточниками, несколько уменьшились. В частности, из исходного списка Bacillariophyta побережья Румынии, включающего 412 видов и ввт [Bodeanu, 1987-1988; Caraus, 2002], в сравнительном анализе использованы только 357.

Та же избирательность применена и к видам (возможно, стенобионтным), обнаруженным лишь однократно в водоёмах с исключительными экологическими условиями, прежде всего, соленостью. Например, солёность в закрытых и полузакрытых лиманах северозападного Причерноморья колеблется от 0.05 – 14 ‰ (в лиманах Березанском, Тилигульском, Днепро-Бугском, Аджалыкском, Хаджибейском, Днестровском, Сухом, Шаболатском, Сасык) до 25 – 40 ‰ (в лиманах Тузловской группы), а иногда даже превышает 300 ‰ (Куяльницкий лиман) [Black Sea Biological Diversity. Ukraine, 1998;

Zaitsev, 2008]. В гиперсоленых водоемах Крыма соленость варьирует от 50 до 350 ‰ [Неврова, Шадрин, 2005].

Исходя из вышеизложенного, из 576 видов и ввт диатомовых бентоса СЗЧМ и его лиманов [Гусляков и др., 1992; Гусляков, 2003] в список нами внесены только 443.

Основанием для вовлечения конкретного вида в анализ являлось его обнаружение хотя бы в одном из других регионов Чёрного моря. Если же вид был встречен только в одном из лиманов, но нигде в литературных источниках более не упомянут, его не включали в список для последующего таксономического анализа.

К сожалению, в большинстве источников по Bacillariophyta Черного моря полностью отсутствуют их изображения. Исключения составляют труды К.С.

Мережковского, А.И. Прошкиной-Лавренко и Н.Е. Гуслякова [Гусляков и др., 1992;

Прошкина-Лавренко, 1955; 1963; Mereschkowsky, 1902], в которых приведены рисунки либо микрофотографии диатомовых, а также работа Л.И. Рябушко [Рябушко, 2013] с изображениями нескольких массовых видов, выполненным по водным препаратам при малом увеличении.

В связи с этим, вопрос о существовании в Черном море некоторых видов донных диатомовых остается пока открытым. По этой причине мы были вынуждены пойти по следующему пути: в объединенном списке указаны все находки, без возможности сравнения с иконографией либо собственными фотографиями. Номенклатура и валидность таксономических названий и синонимов, внесенных в банк знаний, приведены в соответствие с последними изменениями [Algae of Ukraine, 2009; Fourtanier, Kociolek 1999, 2003, 2011; Guiry, Guiry, 2010; Levkov 2009; Round et al., 1990; Witkowski et al., 2000 и др.].

2.8. Анализ абиотических факторов

Данные по абиотическим параметрам взяты из литературы (указанной в каждом конкретном случае), либо любезно предоставлены коллегами из ИнБЮМ, МГИ, Института коллоидной химии и химии воды НАН Украины (Киев), Института органической химии НАН Украины (Киев). Все анализы проведены в рамках бюджетных тем либо проекта Р-277 (2006–2010) с ИнБЮМ, Институтом гидробиологии, ИКХХВ, ИОХ и Агентством по охране окружающей среды (США) при содействии УНТЦ (Киев).

Методика анализов подробно изложена в публикациях [Burgess et al., 2009, 2011; Petrov et al, 2010; Report …, 2006-2009].

2.9. Создание трехмерных моделей диатомовых и расчет морфометрических характеристик Для определения таких важных структурно-функциональных характеристик микроводорослей, как объем и площади поверхности клеток, необходимых для последующих расчетов биопродукционных характеристик микрофитобентоса, к.б.н. А.М.

Ляхом (ИнБЮМ НАНУ) совместно с автором работы была разработана методика построения трехмерных геометрических моделей донных диатомовых водорослей.

Алгоритмы создания трехмерных моделей клеток и описание оригинальных компьютерных программ 3D-Diatoms и GShaper, позволяющих вычислять объемы и площади поверхности массовых видов донных диатомовых Черного моря, детально описаны в публикациях [Лях, 2010; Лях и др., 2006; 2009; Лях, Неврова, 2010; Неврова, Лях, 2006]. Повышенная точность вычислений, особенно для видов диатомовых со сложной формой панциря, по сравнению с общепринятым методом подобных геометрических фигур, обусловлена тем, что 3D-модели в точности имитируют реальную форму и размеры клеток определенного вида микроводоросли.

РАЗДЕЛ 3

ТАКСОЦЕНЫ ДОННЫХ ДИАТОМОВЫХ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ

НА ШЕЛЬФЕ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ

Для таксоцена донных диатомовых в целом характерна относительная стабильность видового состава; большинство видов встречается круглогодично, и только немногие – в определенный сезон [Бодяну, 1979; Прошкина-Лавренко, 1963].

Виды с коротким периодом вегетации в остальное время года также присутствуют, но либо в форме ауксоспор или покоящихся стадий, либо в малых концентрациях, что затрудняет их количественный учет и создает иллюзию отсутствия. Таким образом, флора донных диатомовых любой акватории складывается из форм с различными показателями численности: от максимальных (виды-доминанты с плотностью поселения более 7,86 104 экз.•cм-2) до находящихся вне методических возможностей учета. В связи с этим, общее число обнаруживаемых видов диатомовых, несомненно, зависит от объема исследованного материала. Более подробно эта зависимость рассмотрена в разделах 7 и 8.

В данном разделе представлены результаты исследований таксоценов донных диатомовых в различных биотопах черноморского побережья (см. рис. 2.1; табл. 2.1). Во многих из районов изучение видового состава Bacillariophyta проведено впервые, некоторые уже были затронуты исследованиями ранее. Для более полной оценки видового богатства донных диатомовых мы постарались провести отбор проб микрофитобентоса на возможно более широком ряде прибрежных районов шельфа северной части Черного моря, различающихся по экологическим условиям – от северозападного до северо-восточного. Работы (по возможности) проводились в летнееосенний период, когда видовое богатство донных диатомовых максимально [ПрошкинаЛавренко 1963; Неврова, 1992].

3.1. Район Филлофорного поля Зернова

Видовой состав диатомовых бентоса в районе Филлофорного поля Зернова (далее

– ФПЗ) исследован А.И. Прошкиной-Лавренко по сборам А.И. Иванова 1954 – 1958 гг.

[Прошкина-Лавренко, 1963], затем Н.Е. Гусляковым – по сборам 1984 г. [Гусляков и др., 1992] и Л.И. Рябушко – по сборам 1989 г. [Рябушко, 1991б]. В последней из цитируемых работ указаны 101 вид и внутривидовой таксон (ввт) диатомовых, обитающих на рыхлом субстрате и талломах макрофитов, а также неопределённый таксон из рода Chaetoceros Ehrenb., относящийся к планктонным формам. По опубликованным материалам А.И. Прошкиной-Лавренко и Н.Е. Гуслякова составить отдельные списки видов диатомовых, отмеченных в районе ФПЗ, не представляется возможным, поэтому они включены в общий список донных Bacillariophyta северозападной части Черного моря (СЗЧМ). Поскольку последние исследования донных диатомовых в акватории ФПЗ выполнялись более 20 лет назад [10], представляется актуальной оценка их разнообразия в современных условиях.

Мы проанализированы материалы, собранные в ноябре 2010 г. в ходе 68 рейса НИС «Профессор Водяницкий» сотрудниками отдела экологии бентоса на рыхлом субстрате в районе ФПЗ в диапазоне глубины 19 – 52 м [Неврова, 2014б ].

Таксономический состав и видовое богатство диатомовых в районе Филлофорного поля Зернова. На исследованном участке акватории ФПЗ нами обнаружено 160 видов и ввт донных диатомовых, что по сравнению с исследованием Л.

И. Рябушко в 1989 г. [Рябушко, 1991б], расширяет сведения о бентосной диатомовой флоре данного района на 117 видов и ввт (Приложение). Суммируя все данные, сообщество микрофитобентоса ФПЗ насчитывает 218 видов и ввт донных диатомовых, принадлежащих к 208 видам, 73 родам, 40 семействам, 23 порядкам, 3 классам отдела Bacillariophyta (табл. 3.1) [Неврова, 2014б].

Таблица 3.1 Представленность Bacillariophyta в районе Филлофорного поля Зернова Таксон Виды Класс Actinocyclus octonarius Ehrenb.

(Н), Actinoptychus senarius (Ehrenb.) Ehrenb. (Р, Н), Bacteriastrum sp. (Р), Coscinodiscus apiculatus Ehrenb. (Р), C.

Coscinodiscogranii Gough (Р), C. janischii A.W.F. Schmidt (Р, Н), C. jonesianus (Grev.) phyceae, Порядки 6, Ostenf. (Р), C. perforatus Ehrenb. (Р), C. radiatus Ehrenb. (Р, Н), Семейства 12, Coscinodiscus sp.4 (Р), Cyclotella sp.2 (Р), Dimeregramma minor (W. Greg.) Роды 17, Ralfs (Р, Н), D. minor var. nana (W. Greg.) Van Heurck* (Н), Endictya Виды 28, oceanica Ehrenb. (Н), Glyphodesmis distans (W. Greg.) Grunow ex Van Виды и ввт 29 Heurck (Н), Hyalodiscus scoticus (Ktz.) Grunow (Р), Melosira lineata (Dillwyn) C. Agardh (Р), M. moniliformis (O. F. Mll.) C. Agardh (Р), Odontella obtusa Ktz. (Р), Paralia sulcata (Ehrenb.) Cleve (Р, Н), Podosira hormoides (Montagne) Ktz. (Н), Stephanodiscus medius Hk.* (Н), Thalassiosira decipiens (Grunow) Jrg. (Н), T. eccentrica (Ehrenb.) Cleve (Р, Н), T. parva Proshk.-Lavr. (Р, Н), T. parvula I.V. Makarova (Н), Thalassiosira sp. (Р), Triceratium antediluvianum (Ehrenb.) Grunow (Р) Класс Fragilario- Ardissonea baculus (W. Greg.) Grunow (Р, Н), Delphineis minutissima (Hust.) phyceae, Simonsen* (Н), Fragilaria capucina Desm. (Н), F. parasitica var.

Порядки 8, subconstricta Grunow* (Н), Fragilaria sp.1 (Р), Grammatophora marina Семейства 9, (Lyngb.) Ktz. (Р, Н), G. oceanica Ehrenb. (Н), G. serpentina (Ralfs) Ehrenb.

Роды 13, (Р), Hyalosira aberrans (Giffen) Navarro* (Н), Licmophora ehrenbergii Виды 23, (Ktz.) Grunow (Р), L. gracilis (Ehrenb.) Grunow (Н), Opephora krumbeinii Виды и ввт 24 Witkowski, Witak et Stachura* (Н), O. guenter-grassii (Witkowski et LangeBert.) Sabbe et Viverman*, O. marina (W. Greg.) P. Petit (Н), O. mutabilis (Grunow) Sabbe et Vyverman* (Н), O. pacifica (Grunow) P. Petit* (Н), Psammodiscus nitidus (W. Greg.) Round et D.G. Mann (Н), Rhabdonema adriaticum Ktz. (Р, Н), R. arcuatum (Lyngb.) Ktz. (Р), R. arcuatum var.

ventricosa Cleve (Р), Rhaphoneis sp.1 (Н), Staurosira sp. (H), Tabularia gaillonii (Bory) Bukht. (Н), T. tabulata (C. Agardh) P.J.M. Snoeijs (Р, Н), Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschk. (Р, Н), Toxarium undulatum J.W. Bailey (Р, Н) Класс Bacillario- Achnanthes brevipes C. Agardh (Н), A. brockmannii Hust. (Н), A. fimbriata (Grunow) R. Ross (Н), A. longipes C. Agardh (Р, Н), A. placentuloides (Gusl.) phyceae, Witkowski et Lange-Bert. (Н), A. pseudogroenlandica Hendey (Р), Achnanthes Порядки 9, sp.1 (Р), Achnanthes sp.PHYL1 (Н), Achnanthes sp.PHYL2 (Н), Achnanthes Семейства 19, sp.PHYL3 (Н), Amphicocconeis disculoides (Hust.) M. De Stefano et D.

Роды 43, Marino* (Н), Amphora acuta W. Greg. (Н), A. arcus W. Greg. (Р), A.

Виды 156, Виды и ввт 165 caroliniana Giffen (Р), A. crassa W. Greg. (Р, Н), A. cymbifera W. Greg.* (Н), A. exigua W. Greg. (Н), A. graeffeana Hendey (Н), A. helenensis Giffen* (Н), A. hyalina Ktz. (Р), A. laevissima W. Greg.* (Н), A. limbata Cleve et Grove* (Н), A. marina W. Sm. (Н), A. ostrearia Brb. ex Ktz. (Н), A. parvula Proshk.-Lavr. (Р, Н), A. proteus W. Greg. (Р, Н), A. proteus var. oculata H.

Perag. et Perag.* (Н), A. terroris Ehrenb. (Р, Н), A. wisei (Salah) Simonsen (Н), Amphora sp.4 (Р), Amphora sp.8PH (Н), Astartiella bahusiensis (Grunow) Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin* (Н), Bacillaria paxillifera (O. F. Mll.) Hendey (Р, Н), B. socialis var. baltica Grunow (Р), Berkeleya rutilans (Trentep. ex Roth) Grunow (Р), Biremis lucens (Hust.) Sabbe, Witkowski et Vyverman* (Н), Caloneis liber (W. Sm.) Cleve (Н), Campylodiscus thuretii Brb. (Н), Catenula sp. (Н), Chamaepinnularia sp.3 (Н), Cocconeis britannica Naegeli* (Н), C. costata W. Greg. (Р, Н), C. distans W. Greg. (Р, Н), C.

euglypta Ehrenb. (Н), C. guttata Hust. et Aleem* (Н), C. maxima (Grunow) H.

Perag. et Perag. (Н), C. pediculus Ehrenb. (Н), C. peltoides Hust.* (Н), C.

pseudocostata O.E. Romero* (Н), C. scutellum Ehrenb. (Р, Н), C. scutellum var. parva (Grunow) Cleve (Н), Cocconeis sp.10PHYL (Н), Cocconeis sp.11PHYL (Н), Cocconeis sp.3 (Р), Cocconeis sp.7PH (Н), Cocconeis sp.5W (Н), Craticula halophila (Grunow ex Van Heurck) D.G. Mann (Р), Cymbella angusta (W. Greg.) Gusl. (Р), Cymbella sp.3 (Р), Diatomella minuta Hust. ex Schmidt et al.* (Н), Dickieia subinflata (Grunow ex Cleve et Mller) D.G.

Mann (Н), Dickieia sp.2PHYL (Н), Diploneis bombus (Ehrenb.) Cleve-Euler (Р), D. chersonensis (Grunow) Cleve (Р, Н), D. coffaeiformis (A.W.F.

Schmidt) Cleve* (Н), D. crabro Ehrenb. (Н), D. didyma Ehrenb. (Н), D.

finnica (Ehrenb.) Cleve* (Н), D. fusca (W. Greg.) Cleve (Р, Н), D. lineata (Donkin) Cleve (Р), D. mirabilis Konig* (Н), D. nitescens (W. Greg.) Cleve* (Н), D. notabilis (Grev.) Cleve (Н), D. ovalis (Hilse) Cleve (Р), D. smithii (Brb. ex W. Sm.) Cleve (Р, Н), D. smithii f. rhombica Mereschk. (Р), D.

smithii var. pumila (Grunow) Hust. (Н), D. smithii var. recta Perag.* (Н), D.

subadvena Hust. (Р), D. vacillans (A.W.F. Schmidt) Cleve (Н), Diploneis sp.2 (Р), Diploneis sp.1VS (Н), Donkinia recta (Donkin) Van Heurck (Р), Encyonema caespitosum Ktz. (Н), Encyonopsis microcephala (Grunow) Krammer* (Н), Entomoneis gigantea var. sulcata (O'Meara) Gusl. (Н), Eunotia sp.1 (Н), Fallacia forcipata (Grev.) A. Stickle et D.G. Mann (Р, Н), F.

oculiformis (Hust.) D.G. Mann* (Н), F. pygmaea (Ktz.) A. Stickle et D.G.

Mann (Н), F. versicolor (Grunow) D.G. Mann* (Н), Fallacia sp.9PHYL (Н), Gyrosigma fasciola (Ehrenb.) Cleve (Р), Halamphora acutiuscula (Ktz.) Levkov (Н), H. coffeaeformis (C. Agardh) Levkov (Р, Н), H. cuneata (Cleve) Levkov (Н), H. eunotia (Cleve) Levkov (Н), Hippodonta sp.6 (Н), Hippodonta sp.PHYL10 (Н), Hippodonta sp.PHYL11 (Н), Hippodonta sp.PHYL12 (Н), Lyrella clavata (W. Greg.) D.G. Mann (Н), L. hennedyi (W. Sm.) A. Stickle et D.G. Mann (Р, Н), L. hennedyi var. neapolitana (Cleve) Ryabushko (Р), L.

karayevae Nevrova, Witkowski, Kulikovskiy et Lange-Bert.** (Н), L. lyroides (Hendey) D.G. Mann (Р, Н), L. rudiformis (Hust.) Nevrova, Witkowski, Kulikovskiy et Lange-Bert. (Н), L. ruppelii Nevrova, Witkowski, Kulikovskiy et Lange-Bert.** (Н), L. spectabilis (W. Greg.) D.G. Mann (Р), Lyrella sp.2 (Р), Mastogloia sp.2 (Р), Navicula cancellata Donkin (Р), N. directa (W. Sm.) Ralfs ex A. Pritch. (Р), N. distans (W. Sm.) Ralfs ex A. Pritch. (Р, Н), N.

gregaria Donkin (Н), N. johanrossii Giffen* (Н), N. northumbrica Donkin* (Н), N. palpebralis Brb. (Н), N. palpebralis var. angulosa (W. Greg.) Van Heurck (Н), N. palpebralis var. semiplena (W. Greg. ex Grev.) Cleve (Р), N.

parapontica Witkowski, Kulikovskiy, Nevrova et Lange-Bert.** (Н), N.

perminuta Grunow ex Van Heurck (Н), N. pi Cleve (Н), N. pontica Witkowski, Kulikovskiy, Nevrova et Lange-Bert. (Р), N. ramosissima (C. Agardh) Cleve (Р), N. rhombica W. Greg. (Р), Navicula sp.5 (Р), N. veneta Ktz. (Н), Nitzschia acuminata (W. Sm.) Grunow (Р, Н), N. aequorea Hust.* (Н), N.

capitellata Hust. (Н), N. closterium (Ehrenb.) W. Sm. (Р), N. compressa (J.W.

Bailey) Boyer (Н), N. constricta (Ktz.) Ralfs (Р), N. granulata Grunow (Р, Н), N. hybrida f. hyalina Proshk.-Lavr. (Р), N. lanceolata var. minor (Grunow ex Van Heurck) H. Perag. et Perag. (Р), N. longissima (Brb.) Grunow (Р), N.

marginulata Grunow (Р), N. sigma (Ktz.) W. Sm. (Р, Н), N. sigma var.

intercedens Grunow (Р, Н), N. vidovichii (Grunow) Grunow ex Van Heurck (Р), Nitzschia sp.4 (Р), Parlibellus delognei (Van Heurck) E.J. Cox (Р), Petroneis humerosa (Brb. ex W. Sm.) A. Stickle et D.G. Mann (Н), Pinnularia claviculus (W. Greg.) Rabenh.* (Н), P. quadratarea (A.W.F.

Schmidt) Cleve (Н), Pinnularia sp. (Р), Planothidium delicatulum (Ktz.) Round et Bukht. (Н), P. cf. delicatulum (Ktz.) Round et Bukht. (Н), P.

deperditum (Giffen) Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin* (Н), P.

quarnerensis (Grunow) Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin (Н), Planothidium sp.4PHYL (Н), Planothidium sp.5PHYL (Н), Pleurosigma angulatum (E.J. Quekett) W. Sm. (Р), P. elongatum W. Sm. (Р, Н), Pleurosigma sp. (Р), Psammodictyon panduriforme var. continua (Grunow) P.J.M. Snoeijs* (Н), P. roridum (Giffen) D.G. Mann* (Н), Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden ex Heiden et Kolbe (Р), Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bert. (Р), Sellaphora sp.1PH (Н), Seminavis sp.2 (Н), Stauroneis sp. (Р), Surirella fastuosa (Ehrenb.) Ehrenb. (Р, Н), Trachyneis aspera (Ehrenb.) Cleve (Р, Н) Примечание: * – виды из числа новых для диатомовой флоры Черного моря; ** – виды из числа описанных нами ранее как новые для науки; Р – виды, зарегистрированные Л.И.

Рябушко [Рябушко, 1991], Н – наши данные [Неврова, 2014б ] В сообществе диатомовых на исследованном участке ФПЗ наиболее разнообразно представлены роды Diploneis и Amphora (по 20 видов и ввт), Navicula (17), Cocconeis (16), Nitzschia (15), Achnanthes (10), Lyrella (9). Некоторые редкие и новые для флоры Черного моря виды, зарегистрированные в акватории ФПЗ, представлены на рис. 3.1 – 3.5.

Рисунок 3.1.

Новые для флоры Черного моря, редкие и неопределенные виды диатомовых, обнаруженные в районе ФПЗ (СМ): 1, 2 – Achnanthes brockmannii (бесшовная и шовная створки); 3, 4 – A. fimbriata (бесшовная и шовная створки); 5 – Navicula distans; 6 – Amphora limbata; 7, 8 – Catenula sp.; 9 – Astartiella bahusiensis; 10 – Planothidium sp.5PHYL;

11 – Psammodiscus nitidus; 12 – Fallacia sp.9PHYL; 13 – Cocconeis sp.5W; 14 – Hyalosira aberrans; 15 – Hippodonta sp.10PHYL; 16 – Cocconeis fluminensis; 17 – Cocconeis peltoides;

18 – Amphicocconeis disculoides; 19 – Diploneis cf. mirabilis; 20 – Diploneis sp.1VS; 21 – Diatomella minuta; 22 – Delphineis minutissima; 23 – Achnanthes sp.PHYL2. Размерная шкала 10 мкм Рисунок 3.2. Новые для флоры Черного моря, неопределенные и редкие виды диатомовых, обнаруженные в районе ФПЗ (СМ): 1 – Hippodonta sp.PHYL11; 2 – Grammatophora oceanica; 3 – Amphora marina; 4 – Chamaepinnularia sp.3; 5 – Diploneis didyma; 6 – Delphineis minutissima; 7 – Hippodonta sp.PHYL12; 8 – Endictya oceanica, 9 – Navicula johanrossii. Размерная шкала 10 мкм Рисунок 3.3. Новые для флоры Черного моря, неопределенные и редкие виды диатомовых, обнаруженные в районе ФПЗ (СМ): 1 – Amphora parvula; 2 – Rhaphoneis sp.1; 3 – Achnanthes sp. PHYL1; 4, 5 – Planothidium quarnerensis (шовная и бесшовная створки); 6 – Navicula palpebralis var. semiplena; 7 – Cocconeis britannica; 8, 9 – C. guttata (шовная и бесшовная створки); 10 – C. maxima; 11 – Opephora mutabilis; 12 – O. pacifica; 13 – Grammatophora serpentina. Размерная шкала 10 мкм Рисунок 3.4. Новые для флоры Чёрного моря, неопределенные и редкие виды диатомовых, обнаруженные в районе ФПЗ (СЭМ): 1 – Actinocyclus octonarius; 2 – Toxarium undulatum; 3 – Opephora mutabilis; 4 – O. guenter-grassii; 5 – Dimeregramma minor var. nana;

6 – Staurosira sp.; 7 – Achnanthes sp.PHYL2; 8 – Planothidium sp.5PHYL; 9 – Rhabdonema adriaticum; 10 – Diploneis fusca; 11 – D. chersonensis; 12 – Fragilaria parasitica var.

subconstricta. Размерная шкала: 1 – 10 мкм; 2 – 5 мкм; 3 – 1 мкм; 4 – 1 мкм; 5 – 1 мкм; 6 – 2 мкм; 7 – 5 мкм; 8 – 5 мкм; 9 – 20 мкм; 10 – 10 мкм; 11 – 20 мкм; 12 – 5 мкм.

Рисунок 3.5.

Новые для флоры Чёрного моря, неопределенные, редкие и массовые виды диатомовых, обнаруженные в районе ФПЗ (СЭМ): 1 – Campylodiscus thuretii, 2 – Pinnularia quadratarea; 3 – Surirella fastuosa; 4 – Lyrella hennedyi; 5 – L. ruppelii; 5 – Diploneis smithii; 7

– Amphora ostrearia; 8 – Halamphora coffeaeformis; 9 – A. graeffeana; 10 – A. proteus; 11 – Cocconeis guttata. Размерная шкала: 1 – 10 мкм; 2 – 10 мкм; 3 – 20 мкм; 4 – 10 мкм; 5 – 10 мкм; 6 – 10 мкм; 7 – 10 мкм; 8 – 10 мкм; 9 – 10 мкм; 10 – 10 мкм; 11 – 5 мкм Всего в районе Филлофорного поля Зернова отмечено 3 рода из числа новых для флоры Черного моря: Amphicocconeis M. De Stefano et D. Marino, Astartiella Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin, Chamaepinnularia Lange-Bert. et Krammer, 36 видов из числа новых для черноморской флоры, 3 вида, описанных нами ранее как новые для науки – Lyrella karayevae, L. ruppelii и N. parapontica, а также 2 вида, для которых выполнены новые таксономические комбинации – L. rudiformis и N. pontica [Nevrova et al., 2013;

Witkowski 2010].

Ряд таксонов, отмеченных в исследованной акватории, идентифицировать до вида не удалось. Необходимо дальнейшее накопление материала по этим таксонам и детальное его изучение. Тем не менее, мы включили в общий список для последующего анализа неопределенные виды, поскольку они имеют выраженные морфологические отличия от известных и задокументированы микрофотографиями. Очевидно, что при расширении исследований этой заповедной части СЗЧМ следует ожидать новых флористических находок.

Выявлено невысокое флористическое сходство (коэффициент Брэй-Куртиса = 31.06%) таксоценов диатомовых бентоса ФПЗ и побережья Крымского региона, где к настоящему времени зарегистрировано 883 вида и ввт. Более высокое сходство флор отмечено между регионом ФПЗ и СЗЧМ (556 видов и ввт) (коэффициент Брэй-Куртиса = 51,94%), что объясняется близкими физико-географическими условиями. Очевидно, что различия экологических условий в регионах СЗЧМ и Крыма (глубина и связанная с ней интенсивность освещенности, влияние стока крупных рек, соленость) оказывают решающее влияние на формирование флоры Bacillariophyta исследованных акваторий.

Проведено сравнение разнообразия таксоценов донных диатомовых регионов ФПЗ, СЗЧМ и Крыма с помощью индексов средней таксономической отличительности (AvTD) и ее вариабельности (VarTD) [Warwick, Clarke, 1998, 2001; Неврова, 2014б].

Общий список диатомовой флоры Чёрного моря (1094 вида и ввт) агрегирован по 7 иерархическим уровням (от ввт до отдела) и использован для построения бивариантных эллипсов, границы которых соответствуют 95% вероятностным контурам облака распределения точек значений + и +, рассчитанных при 1000кратных случайных комбинациях для ряда подмножеств из разного числа видов (S) исследованной акватории ФПЗ (рис. 3.6). Местоположение точки на графике представляет среднюю вертикальную выровненность распределения таксонов вдоль иерархического древа (+) и их горизонтальную вариабельность (+). Совместная оценка этих двух показателей необходима для выявления возможного влияния гетерогенных условий биотопа на разнообразие таксоцена.

Рисунок 3.6.

Расположение на эллипсе (95% вероятности) значений индекса TaxDI (+ и +) для таксоценов бентосных диатомовых районов ФПЗ, СЗЧМ и Крыма. – среднеожидаемое значение, рассчитанное на основе мастер-листа Bacillariophyta Чёрного моря (1094 вида и ввт).

Точка, соответствующая значениям индексов + и + для таксоцена диатомовых ФПЗ, размещена у внешней границы эллипса. Значения AvTD (+ = 83.7 ± 10.8%) и VarTD (+ = 331.4± 22.4%) превышают среднеожидаемые значения индексов таксономической отличительности, рассчитанные для всего Чёрного моря (+ = 82.2 и + = 316.3). Это означает, что структура таксоцена диатомовых исследуемого полигона заметно отличается от таксономической структуры Bacillariophyta всего Чёрного моря.

Данное отличие обусловлено высокой относительной долей моновидовых ветвей в иерархической структуре таксоцена диатомовых полигона ФПЗ (отношение числа моновидовых ветвей 7 к числу видов 219 = 3.2%), по сравнению со структурой иерархического древа всего Чёрного моря (отношение числа Bacillariophyta моновидовых ветвей (8) к числу видов (1094) = 0.7%). Иными словами, чем больше в структуре таксоцена встречается отдельных моновидовых ветвей, замыкающихся на высоких иерархических уровнях семейства или порядка, тем выше среднее значение индекса + и ниже таксономическое разнообразие.

Снижение разнообразия в районе ФПЗ и редуцирование структуры таксономического древа может быть вызвано влиянием постоянного негативного воздействия (повышенная мутность воды, пониженная освещенность, распреснение и пр.), когда из поливидовых ветвей исчезают отдельные виды с невысокой устойчивостью к внешним факторам и в структуре древа начинают преобладать олиговидовые ветви [Leonard et al., 2006; Warwick et al., 2002]. В данном случае нативная вертикальная структура вдоль таксономического древа становится относительно более уплощенной и виды замыкаются в общем узле, соответствующем более низкому таксономическому уровню (род или семейство) [Leira et al., 2009].

Значение + для района ФПЗ максимально, что указывает на широкую вариабельность и невыровненность иерархической структуры таксоцена диатомовых вдоль таксономического древа [Неврова, 2014б].

Таким образом, всего в районе Филлофорного поля Зернова отмечено 218 видов и ввт диатомовых бентоса, из них 3 рода и 36 видов – из числа новых для флоры Чёрного моря, и 3 вида из числа описанных нами ранее как новые для науки.

Отмечено невысокое флористическое сходство таксоценов Bacillariophyta ФПЗ и побережья Крымского региона и более высокое – между регионом СЗЧМ и ФПЗ.

Структура таксоцена диатомовых ФПЗ заметно отличается от структуры флоры Bacillariophyta всего Чёрного моря, что обусловлено высокой долей моновидовых ветвей в иерархическом древе диатомовых изученного полигона ФПЗ. В иерархической структуре таксоцена диатомовых ФПЗ отмечено 7 моновидовых ветвей, замыкающихся на высокий уровень семейства или порядка. Видам, образующим подобные моновидовые ветви, присвоен ранг наивысшей таксономической исключительности, поскольку в случае их исчезновения из флоры диатомовых изученного района исчезнет целая филогенетическая ветвь, включающая род, семейство и порядок.

Значения индексов TaxDI для таксоцена диатомовых ФПЗ значительно выше, чем среднеожидаемые значения для всего Чёрного моря. Это означает, что архитектоника иерархического древа Bacillariophyta в районе ФПЗ характеризуется невыровненностью и высокой вариабельностью таксономической структуры.

Снижение таксономического разнообразия и редуцирование структуры таксономического древа в исследуемом районе ФПЗ, по сравнению с таковыми в регионах СЗЧМ и Крымского побережья, может быть вызвано влиянием постоянного негативного воздействия.

3.2. Западное побережье Крыма

Изучение видового состава таксоцена донных диатомовых в районе западного побережья Крыма проведено впервые. Работа основана на материалах, собранных на песчаном субстрате в Каркинитском заливе и у пос. Марьино на глубине 1 – 6 м в июле 2008 и 2010 гг. (см. рис. 2.1; табл. 2.1).

Таксономический состав и видовое богатство диатомовых у западного побережья Крыма. Всего обнаружено 156 видов и ввт донных диатомовых водорослей, принадлежащих к 151 виду, 54 родам, 32 семействам, 18 порядкам, 3 классам отдела Bacillariophyta (табл. 3.2).

Таблица 3.2 Представленность Bacillariophyta у западного побережья Крыма Виды Таксон Класс Actinocyclus octonarius Ehrenb.

, Auliscus sculptus (W. Sm.) Ralfs ex A.

Coscinodiscophyceae Pritch., Coscinodiscus radiatus Ehrenb., Cyclotella ocellata Pant., Порядки 5 Cymatosira sp., Dimeregramma minor (W. Greg.) Ralfs, Odontella Семейства 8 granulata (Roper) R. Ross*, Paralia sulcata (Ehrenb.) Cleve, Thalassiosira Роды 10 parva Proshk.-Lavr., Triceratium antediluvianum (Ehrenb.) Grunow Виды 10 Виды и ввт 10 Класс Ardissonea baculus (W. Greg.) Grunow, A. crystallina (C. Agardh) Fragilario-phyceae Grunow, Fragilaria shiloi Lee, Reimer et McEnery*, F. vaucheriae (Ktz.) Порядки 5 J.B. Petersen, Fragilaria sp.3, Fragilaria sp.4, Grammatophora marina Семейства 5 (Lyngb.) Ktz., G. serpentina (Ralfs) Ehrenb., Microtabella delicatula Роды 8 (Ktz.) Round, Microtabella sp., Opephora krumbeinii Witkowski, Witak Виды 16 Виды и ввт 16 et Stachura*, O. mutabilis (Grunow) Sabbe et Vyverman*, O. pacifica (Grunow) P. Petit*, Psammodiscus nitidus (W. Greg.) F. Round et D.G.

Mann, Tabularia tabulata (C. Agardh) P.J.M. Snoeijs, Toxarium undulatum J.W. Bailey Класс Achnanthes placentuloides (Gusl.) Witkowski et Lange-Bert., Bacillariophyceae Achnanthidium minutissimum (Ktz.) Czarn., Amicula specululum Порядки 8 (Witkowski) Witkowski*, Amphora cymbifera W. Greg.*, A. exigua W.

Семейства 19 Greg., A. exilitata Giffen*, A. graeffeana Hendey, A. helenensis Giffen*, A.

Роды 36 laevis W. Greg., A. marina W. Sm., A. obtusa W. Greg., A. ocellata Виды 125 Donkin, A. ostrearia Brb. ex Ktz., A. proteus W. Greg., A. pusio Cleve*, Виды и ввт 130 A. subacutiuscula Schoemann, A. wisei (Salah) Simonsen, Amphora sp.2F, Anorthoneis hummii Hust., Biremis ambigua (Cleve) D.G. Mann, B.

ridicula (Giffen) D.G. Mann*, Caloneis liber (W. Sm.) Cleve, Caloneis sp.5, Campylodiscus thuretii Brb., Chamaepinnularia sp.1F*, Cocconeiopsis breviata (Hust.) Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin*, Cocconeis costata W. Greg., C. discrepans A.W.F. Schmidt*, C. distans W.

Greg., C. euglypta Ehrenb., C. hauniensis Witkowski emend. Witkowski*, C. pediculus Ehrenb., C. peltoides Hust.*, C. pseudocostata O.E. Romero*, C. pseudomarginata W. Greg., C. scutellum Ehrenb., Cocconeis sp.6M, Cocconeis sp.9V, Cymbella helvetica Ktz., Dickieia resistans Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin, D. subinflata (Grunow ex Cleve et Mller) D.G.

Mann, Diploneis bombus (Ehrenb.) Cleve-Euler ex Backman et CleveEuler, D. chersonensis (Grunow) Cleve, D. coffaeiformis (A.W.F. Schmidt) Cleve*, D. crabro Ehrenb., D. fusca (W. Greg.) Cleve, D. smithii (Brb. ex W. Sm.) Cleve, D. smithii var. pumila (Grunow) Hust., D. suborbicularis (W. Greg.) Cleve, Diploneis sp.1VS, Fallacia amphipleroides (Hust.) D.G.

Mann*, F. florinae (Moeller) Witkowski*, F. forcipata (Grev.) A. Stickle et D.G. Mann, F. nummularia (Grev.) D.G. Mann*, Fogedia finmarchica (Cleve et Grunow) Witkowski, Metzeltin et Lange-Bert., F. giffeniana (Foged) Witkowski, Lange-Bert., Metzeltin et Bafana*, F. heterovalvata (Simonsen) Witkowski, Metzeltin et Lange-Bert.*, Gyrosigma rectum (Donkin) Cleve, Halamphora acutiuscula (Ktz.) Levkov, H. coffeaeformis (C. Agardh) Levkov, H. eunotia (Cleve) Levkov, H. tenerrima (Aleem et Hust.) Levkov*, Hantzschia marina Donkin*, Lyrella abrupta (W. Greg.) D.G. Mann, L. abruptapontica Nevrova, Witkowski, Kulikovskiy et LangeBert.**, L. aestimata (Hust.) Nevrova, Kulikovskyi, Witkowski et LangeBert.*, L. atlantica (A.W.F. Schmidt) D.G. Mann, L. barbara (Heiden ex Heiden et Kolbe) D.G. Mann*, L. dilatata (A.W.F. Schmidt) Nevrova, Witkowski, Kulikovskiy et Lange-Bert.*, L. hennedyi (W. Sm.) A. Stickle et D.G. Mann, L. lyroides (Hendey) D.G. Mann, L. majuscula (Hust.) Witkowski*, L. pseudolyra Nevrova, Witkowski, Kulikovskiy et LangeBert.**, L. rudiformis (Hust.) Nevrova, Witkowski, Kulikovskiy et LangeBert., Mastogloia braunii Grunow, M. pumila (Cleve et Mller) Cleve, M.

splendida (W. Greg.) Cleve*, Navicula agnita Hust.*, N. ammophila var.

flanatica (Grunow) Cleve, N. besarensis Giffen*, N. bozenae Lange-Bert., Witkowski, Bogaczewicz-Adamczak et Zgrundo*, N. cancellata Donkin, N. cf. opima (Grunow) Grunow*, N. glabriuscula Hust. var. elipsoidales Proshk.-Lavr.***, N. palpebralis Brb. var. angulosa (W. Greg.) Van Heurck, N. palpebrulum Cholnoky*, N. parapontica Witkowski, Kulikovskiy, Nevrova et Lange-Bert.**, N. perminuta Grunow ex Van Heurck, N. pontica Witkowski, Kulikovskiy, Nevrova et Lange-Bert., N.

ramosissima (C. Agardh) Cleve, N. salinicola Hust., N. petrovii Nevrova, Witkowski, Kociolek et Lange-Bertalot** (Syn.: N. scabriuscula (Cleve et Grove) Mereschk.***), N. veneta Ktz., N. viminoides Giffen var.

cosmomarina Lange-Bert., Witkowski, Bogaczewicz-Adamchak et Zgrundo*, Nitzschia agnita Hust.*, N. angularis W. Sm. var. affinis (Grunow) Grunow, N. coarctata Grunow, N. cf. coarctata Grunow, N.

compressa (J.W. Bailey) Boyer, N. constricta (Ktz.) Ralfs, N. dissipata (Ktz.) Grunow, N. frustulum (Ktz.) Grunow, N. inconspicua Grunow, N.

liebetruthii Rabenh., N. littoralis Grunow*, N. miserabilis Cholnoky*, N.

persuadens Cholnoky*, N. spathulata Brb. ex W. Sm., Parlibellus hamulifer (Grunow) E.J. Cox, Parlibellus sp.4D, Pinnularia cruciformis (Donkin) Cleve, P. trevelyana (Donkin) Rabenh.***, P. viridis (Nitzschiae) Ehrenb., P.

elegans (W. Sm.) Grunow, P. lepidoptera (W. Greg.) Kuntze, Planothidium deperditum (Giffen) Witkowsk, Lange-Bert. et Metzeltin*, P. quarnerensis (Grunow) Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin, Planothidium sp.2F, Planothidium sp.3F, Pleurosigma aestuarii (Brb. ex Ktz.) W. Sm., P.

elongatum W. Sm., Psammodictyon panduriforme (W. Greg.) D.G. Mann, P.

panduriforme var. continua (Grunow) P.J.M. Snoeijs*, Rhoicosigma compactum (Grev.) H. Perag.*, Seminavis sp.1, Stauroneis sp.1V, Staurophora salina (W. Sm.) Mereschk., Surirella fastuosa (Ehrenb.) Ehrenb., Toxonidea insignis Donkin***, Trachyneis aspera (Ehrenb.) Cleve Примечание: * – виды из числа новых для диатомовой флоры Черного моря; ** – виды из числа описанных нами ранее как новые для науки; *** – виды из числа не обнаруживаемых в Черном море в течение последних 50 или 100 лет Наиболее широко в таксоцене диатомовых бентоса на исследованном участке западного побережья Крыма представлены роды Navicula (17 вид и ввт), Amphora (15), Nitzschia (14), Cocconeis (12), Lyrella (11), Diploneis (9).

Таким образом, в районе западного побережья Крыма отмечено 43 вида, новых для диатомовой флоры Черного моря, 4 вида, описанных нами ранее как новые для науки [Nevrova, 2013; Witkowski et al, 2010; 2014], 4 вида, не обнаруживаемых в течение 100 и 50 лет исследований в Черном море. Обнаружены также представители новых для диатомовой флоры Черного моря родов Amicula Witkowski, Chamaepinnularia Lange-Bert. et Krammer, Cocconeiopsis Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin.

Ряд таксонов, отмеченных у западного побережья Крыма, определить до вида не удалось; необходимо накопление и дальнейшее изучение материала. Некоторые редкие и новые для флоры Черного моря виды, зарегистрированные у западного побережья Крыма, представлены на рис. 3.7 – 3.13. Несомненно, что при расширении исследований побережья западного Крыма следует ожидать более многочисленных новых флористических находок.

Рисунок 3.7.

Новые для флоры Черного моря, неопределенные и редкие виды диатомовых, обнаруженные у западного побережья Крыма (СМ): 1 – Microtabella sp.; 2 – Opephora krumbeinii, 3 – Fragilaria sp.3, 4 – Navicula agnita; 5 – Cocconeis sp.9V, 6 – Cocconeis discrepans, 7 – C. peltoides, 8 – Nitzschia cf. coarctata, 9 – Opephora mutabilis, 10 – Amphora wisei, 11 – Fallacia nummularia, 12 – Fogedia heterovalvata, 13 – Amphora marina, 14 – Amphora sp.2F, 15 – Navicula besarensis, 16 – Lyrella rudiformis, 17 – Pinnularia cruciformis, 18 – Auliscus sculptus, 19

– Pleurosigma aestuarii. Размерная шкала 10 мкм Рисунок 3.8. Новые для флоры Черного моря, неопределенные и редкие виды диатомовых, обнаруженные у западного побережья Крыма (СМ): 1 – Amphora ocellata, 2 – A. obtusa, 3 – Dickieia resistans, 4 – Staurophora salina; 5 – Caloneis sp.5, 6 – Cymatosira sp., 7 – Achnanthidium minutissimum, 8 – Microtabella delicatula, 9 – Nitzschia agnita, 10 – N. liebetruthii, 11 – Biremis ridicula, 12 – Hantzschia marina, 13 – A. ostrearia, 14 – A. cymbiformis, 15 – A. graeffeana, 16 – Navicula glabriuscula var. elipsoidales, 17 – Actinocyclus octonarius. Размерная шкала 10 мкм Рисунок 3.9. Новые для флоры Черного моря и редкие виды диатомовых, обнаруженные у западного побережья Крыма (СМ): 1 – Diploneis suborbicularis, 2 – Fallacia forcipata, 3 – Paralia sulcata, 4 – Nitzschia spathulata; 5 – Parlibellus hamulifer, 6, 7 – Carinasigma rectum, 8

– Plagiotropis lepidoptera. Размерная шкала 10 мкм.

Рисунок 3.10.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
Похожие работы:

«ХАБИБУЛЛИНА Флюза Мубараковна ПОЧВЕННАЯ МИКОБИОТА ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Сыктывкар, 2009 Работа в...»

«План конспект занятия 24 ноября 2015 год Раздел-экология. Программа "Природа в красках", первый год обучения гр. №15. Педагог дополнительного образования Репина О.В. Тема занятия "Природа зимой" Цель...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Методические рекомендации для самостоятельной работы обучающихся по дисциплине С2.В.ДВ.02...»

«Остроумов С.А. Концепции экологии экосистема, биогеоценоз, границы экосистем: поиск новых определений // Вестник МГУ. Серия 16. Биология. 2003. № 3. С.43-50. Табл. Рез. на англ. яз. Библиогр. 44 назв. [Нов. трактовка, нов. варианты определений. Перечис...»

«Проект Сахалин-2: опыт 10 лет международной кампании Дмитрий Лисицын Экологическая вахта Сахалина sakhalinwatch@yandex.ru www.sakhalin.environment.ru “Экологическая вахта Сахалина” была создана в 1996 году для: защиты Охотского моря от охраны сахалинских лесов загрязнения при добыче нефти В настоящее время: Нефтегазовые...»

«Обзор состояния и загрязнения окружающей среды на территории Ульяновской области за 2012 год МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ И МОНИТОРИНГУ...»

«Аннотация к рабочей программе дисциплины "Экология" Цели и задачи дисциплины Целью сформировать у будущих специалистов системное знание о роли экологии в когорте наук о природе; о структуре биосферы и роли в ней человека; об антропогенных возд...»

«Экологичные химические продукты Ремонтные Машиностроение и Нефтегазовая Профессиональный Пищевая предприятия и металлургия отрасль клининг отрасль транспорт WWW.IPAX-RUSSIA.COM О Компании Наша работа это инновационные и экономичные хи...»

«Диалог между специалистами в области ядерной энергетики и общественными экологическими организациями необходим Материал предназначен для ознакомления широкой общественности с деятельностью о...»

«ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1202: 3726-3741 Заказник "Реликтовая чайка" и его роль в сохранении уникальных гнездовий колониальных птиц на озере Алаколь Н.Н.Березовиков Второе издание....»

«ISSN 2410-3225 Ежеквартальный рецензируемый, реферируемый научный журнал "Вестник АГУ". Выпуск 2 (181) 2016 УДК:618.2:612.82-018 ББК 57.12 О 75 Васильева В.В. Доктор биологических наук, руководитель учебного центра подготовки кадров высшей квалификации Ростовского научно-исследовательского института акушерства...»

«Электронный информационный журнал "НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИя ТУВЫ" №1 2013 www.tuva.asia ОХОТА — ТРАДИцИОННОЕ ЗАНяТИЕ ТУВИНцЕВ Б. Конгар Аннотация: Статья ученика 11 класса средней школы № 2 г. Турана, которая заняла третье место в номинации "Экология. Природное насление" на Всероссийской науч...»

«1 Место дисциплины в структуре ООП ВО: Б1.В.ОД.5 Учебная дисциплина "Эргономика" входит в состав обязательных дисциплин вариативной части цикла Б1 дисциплин подготовки бакалавров по направлению "Управление персоналом". Дисциплина "Эргономика" базируется на знаниях, полученных в рамках школьного курса ОБЖ и...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Руководителям УГМС Федеральная служба по гидрометеорологии Начальникам ЦГМС, ГМЦ и мониторингу окружающей среды (Росгидромет) Росгидромета Государственное учреждение ЦЕНТPАЛЬНАЯ АЭPОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСЕPВАТОPИЯ (ГУ ЦАО) ул. Первомайская, д. 3, г. Долг...»

«Рабочая программа учебной дисциплины "Биология" разработана в соответствии с требованиями ФГОС СПО по специальности 23.02.01 Организация перевозок и управление на транспорте (по ви...»

«СБОРНИК ДОКЛАДОВ И КАТАЛОГ КОНФЕРЕНЦИИ Сборник докладов и каталог Шестой Нефтегазовой конференции "ЭКОБЕЗОПАСНОСТЬ–2015" вопросы экологической безопасности нефтегазовой отрасли, утилизация попутных нефтяных газов,...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (19) (11) (13) RU 2 534 745 C1 (51) МПК H02K 19/32 (2006.01) ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ (12) ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ 2013131249/07, 08.07.2013 (21)(22) Заявка: (72) Автор(ы): Коврига Антон Евгеньевич (UA), (24) Дата начала отсчета срока дейст...»

«ЭКОЛОГИЯ УДК 622.4 : 519.67 РЕЗУЛЬТАТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ПРОЦЕССОВ ПЫЛЕНИЯ ХВОСТОХРАНИЛИЩ В. А. Маслобоев1, А. А. Бакланов1, 2, П. В. Амосов3 Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН Всемирная метеорологическая организация Горный институт КНЦ РАН Аннотация Представлены и ап...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" (ПГУ) МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ ПО МИКРОБИОЛОГИИ Часть 4 Частная микробиология и вирусология Н.Н. Митрофанова В.Л. Мельников Методическое пособие "Рабочая...»

«1. Цели практики Целью учебной/производственной практики "Научная работа в семестре (научный семинар)" является формирование у студентов комплекса общекультурных и профессиональных знаний в своей предметной области, способности понимать основные пр...»

«УДК 692.231.2 (470.326) ЭКОНОМИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ УТЕПЛЕНИЯ НАРУЖНЫХ СТЕН ЗДАНИЙ В УСЛОВИЯХ ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ Т.Ф. Ельчищева ГОУ ВПО "Тамбовский государственный технический университ...»

«Российская академия наук Сибирское отделение Институт биологических проблем криолитозоны Институт мерзлотоведения им. П.И. Мельникова В.В. Стогний ИМПУЛЬСНАЯ ИНДУКТИВНАЯ ЭЛЕКТРОРАЗВЕДКА ТАЛИКОВ КРИОЛИТОЗОНЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ Ответственный редактор: доктор техническ...»

«ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1381: 4945-4952 Обыкновенный соловей Luscinia luscinia на северо-востоке Украины (Сумская область) Н.П.Кныш Николай Петрович Кныш. Гетманский национальный природный парк, ул. Мира, д. 6, г. Тростянец, Сумская область,...»

«Монголина Татьяна Александровна Геохимические особенности солевых отложений (накипи) питьевых вод как индикатора природно-техногенного состояния территории Специальность 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Автореферат диссертации на соискание ученой степени канди...»








 
2017 www.ne.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.